花垣生物群的發(fā)現(xiàn)揭開顯生宙第一次生物大滅絕的面紗

地球上的生命在距今40?38億年前起源，經(jīng)歷了30多億年漫長的隱生宙階段，最終在約5.39億年前后的隱生宙-顯生宙之交，動(dòng)物這一復(fù)雜生命形式在海洋中爆發(fā)式地出現(xiàn)，開啟了顯生宙的第一個(gè)紀(jì)元“寒武紀(jì)”（約5.39?4.87億年前）。這次地球-生命系統(tǒng)演化史上的偉大創(chuàng)新事件就是“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”，導(dǎo)致了全球海洋生態(tài)系統(tǒng)由微生物主導(dǎo)的隱生宙系統(tǒng)向動(dòng)物主導(dǎo)的顯生宙系統(tǒng)轉(zhuǎn)變。以中國云南澄江動(dòng)物群為代表的寒武紀(jì)軟軀體動(dòng)物化石群表明，幾乎所有的現(xiàn)生動(dòng)物門類在顯生宙開始的寒武紀(jì)早期已經(jīng)出現(xiàn)，標(biāo)志著寒武紀(jì)大爆發(fā)的生物大輻射在約5.18億年前就已經(jīng)達(dá)到頂峰。然而好景不長，在大約5.13億年前，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)被顯生宙第一次生物大滅絕事件打斷。此后，全球海洋生物多樣性在寒武紀(jì)時(shí)期只有有限的規(guī)模，直到經(jīng)歷了數(shù)千萬年之后的奧陶紀(jì)生物大輻射（約4.7?4.5億年前）才達(dá)到新的高峰。

這次打斷了生命大爆發(fā)過程的顯生宙第一次生物大滅絕事件，被稱為辛斯克事件（Sinsk event），其生物滅絕規(guī)模與“五次大滅絕”的規(guī)模相當(dāng)，屬一級(jí)的生物滅絕率達(dá)到41–49%，在一些經(jīng)典的研究中規(guī)模僅次于二疊紀(jì)末生物大滅絕事件。然而，自上世紀(jì)80年代提出以來，辛斯克大滅絕事件的證據(jù)主要局限于淺海生態(tài)系統(tǒng)中的生物礁和具骨骼和外殼的常規(guī)殼相化石，例如顯生宙最早的生物礁造礁動(dòng)物——古杯、最早的帶殼動(dòng)物——小殼化石、寒武紀(jì)地層中最常見的動(dòng)物化石——三葉蟲等。但是，由于帶殼生物在海洋中的物種多樣性占比有限，在海洋動(dòng)物群落中占比通常不超過30–40%，因而常規(guī)殼相化石記錄并不能反映海洋動(dòng)物群落的完整面貌。同時(shí)，由于辛斯克大滅絕事件之后的寒武紀(jì)第四期地層中缺少澄江動(dòng)物群、布爾吉斯頁巖生物群這樣能夠相對(duì)完整地記錄海洋動(dòng)物群落面貌的頂級(jí)軟軀體特異埋藏化石群，有關(guān)顯生宙第一次大滅絕事件對(duì)全球海洋生態(tài)系統(tǒng)的真實(shí)影響如何，學(xué)界并不清楚。基于上述原因，辛斯克滅絕事件作為顯生宙第一次生物大滅絕，并沒有像之后發(fā)生的“五次大滅絕”事件那樣，在以往的研究中受到普遍的關(guān)注和研究。考慮到全球環(huán)境變化和人類活動(dòng)的影響，當(dāng)今地球可能正在發(fā)生“第六次生物大滅絕”事件。因而，揭示顯生宙第一次生物大滅絕的過程和機(jī)制對(duì)科學(xué)認(rèn)識(shí)生物多樣性演化具有重要科學(xué)意義。

中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎院士團(tuán)隊(duì)長期開展中國寒武紀(jì)軟軀體特異埋藏化石群的發(fā)掘和研究，包括華南滇東地區(qū)澄江動(dòng)物群、下莊化石組合、關(guān)山生物群，華北山東地區(qū)的濰坊生物群、臨沂生物群等。近日，該團(tuán)隊(duì)與湖南省博物館、中國地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心、南京大學(xué)、貴州大學(xué)、臨沂大學(xué)等單位科研人員合作，在最具影響力的科學(xué)期刊《自然》（Nature）上發(fā)表了距今約5.12億年前、時(shí)代緊接辛斯克事件之后的寒武紀(jì)軟軀體化石群“花垣生物群”的發(fā)現(xiàn)和研究成果。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)和研究不僅填補(bǔ)了辛斯克滅絕事件之后寒武紀(jì)第四期頂級(jí)軟軀體化石群缺失的空白，而且為科學(xué)認(rèn)識(shí)顯生宙第一次大滅絕事件的規(guī)模和影響提供了寶貴證據(jù)。

花垣生物群發(fā)現(xiàn)于湖南省湘西土家族苗族自治州花垣縣境內(nèi)，化石主采坑位于花垣縣石欄鎮(zhèn)磨子村仁枯坡。2020年，磨子村村委會(huì)組織修建機(jī)耕道，露出了由泥頁巖為特征的寒武系杷榔組的新鮮地層剖面，為花垣生物群的化石發(fā)現(xiàn)埋下了伏筆。同年，湖南省博物館劉琦館員在該地點(diǎn)采集到首批用于科學(xué)研究的化石標(biāo)本，并交給了中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎團(tuán)隊(duì)。團(tuán)隊(duì)意識(shí)到這些化石標(biāo)本保存好、發(fā)掘潛力大，尤其是其時(shí)代屬于辛斯克滅絕事件之后的寒武紀(jì)第四期，科學(xué)價(jià)值重大，隨即組織隊(duì)伍開展了持續(xù)五年的野外發(fā)掘和系統(tǒng)的化石采集工作。經(jīng)過室內(nèi)研究和系統(tǒng)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，主要揭示出花垣生物群如下幾個(gè)方面的科學(xué)意義：

（1）花垣生物群的化石數(shù)量豐富、多樣性高、保存精美：花垣生物群的化石主要產(chǎn)出于深約12米、長約30米、寬8米的仁枯坡采坑，目前累計(jì)采集到的化石標(biāo)本超過5萬多塊。研究團(tuán)隊(duì)從早期階段采集的8681件動(dòng)物化石個(gè)體中識(shí)別出了153個(gè)動(dòng)物物種，其中59%代表了新物種。花垣生物群仁枯坡采坑的物種多樣性超過了澄江動(dòng)物群、布爾吉斯頁巖生物群等單一采坑產(chǎn)出的物種數(shù)。同時(shí)，花垣生物群展現(xiàn)出很高的門類多樣性，涵蓋了非兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物中的多孔動(dòng)物、開腔骨動(dòng)物、櫛水母動(dòng)物、刺胞動(dòng)物，原口動(dòng)物中的曳鰓動(dòng)物、葉足動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物、軟舌螺動(dòng)物，后口動(dòng)物中的古蟲動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、脊索動(dòng)物，共16個(gè)門一級(jí)動(dòng)物類群。花垣生物群屬于典型的布爾吉斯頁巖型化石群，化石主要以碳質(zhì)膜和黏土礦物膜形式保存。既保存了包括奇蝦類在內(nèi)的完整動(dòng)物個(gè)體，又保存了柱頭蟲等多種全身軟體的動(dòng)物，同時(shí)展現(xiàn)出高保真度的軟軀體生物學(xué)結(jié)構(gòu)，比如腸道、消化腺等組成的消化系統(tǒng)，視神經(jīng)、腹神經(jīng)索在內(nèi)的神經(jīng)組織，以鰓為代表的呼吸器官等等。

花垣生物群代表性化石

花垣生物群展現(xiàn)了一個(gè)具有復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的深水動(dòng)物群落：依據(jù)寒武紀(jì)時(shí)期華南板塊的古地理重建以及化石點(diǎn)地層剖面上廣泛分布的滑塌構(gòu)造，花垣生物群是寒武紀(jì)時(shí)期生活在外大陸架深水環(huán)境的生物群。花垣生物群中的生物生活方式多樣，主要生態(tài)功能群包括海底表面游移的捕食動(dòng)物、海底表面固著的濾食動(dòng)物、底棲游泳的食泥和捕食動(dòng)物、浮游的捕食和濾食動(dòng)物等。作為地球上最早的巨型動(dòng)物和頂級(jí)捕食者，多樣的奇蝦類動(dòng)物在花垣生物群中的發(fā)現(xiàn)，表明存在一個(gè)具有復(fù)雜捕食關(guān)系的食物網(wǎng)。樽海鞘在現(xiàn)代海洋浮游動(dòng)物群落和碳循環(huán)中扮演重要角色，花垣生物群中多種樽海鞘狀浮游被囊動(dòng)物的存在，表明寒武紀(jì)早期的海洋碳循環(huán)已經(jīng)存在類似現(xiàn)代海洋的生物碳泵。

花垣生物群生態(tài)復(fù)原（楊定華、科學(xué)網(wǎng)可視化團(tuán)隊(duì)繪）

（3）花垣生物群反映了顯生宙第一次大滅絕事件在淺水和深水環(huán)境的差異性影響：作為寒武紀(jì)軟軀體生物群中少見的深水生物群，花垣生物群對(duì)揭示辛斯克滅絕事件提供了新的視角。在華南內(nèi)大陸架的淺水相軟軀體生物群里，同在滇東地區(qū)的澄江動(dòng)物群和關(guān)山生物群分別是辛斯克滅絕事件前后的代表性生物群，但二者之間共有的動(dòng)物分子相對(duì)較少，特別是關(guān)山生物群中缺少納羅蟲（Naraoia）和原始管蟲（Archotuba）等澄江動(dòng)物群常見的代表性分子。相比之下，在華南外大陸架的深水相軟軀體生物群中，納羅蟲和原始管蟲既存在于辛斯克滅絕事件前、與澄江動(dòng)物群同時(shí)期的牛蹄塘生物群，同時(shí)也是辛斯克滅絕事件之后花垣生物群的優(yōu)勢(shì)動(dòng)物分子。這一現(xiàn)象表明，辛斯克滅絕事件對(duì)淺水軟軀體生物群造成了重大影響，而對(duì)深水生物群的影響有限。這與辛斯克滅絕事件中淺海大范圍缺氧的環(huán)境背景相呼應(yīng)。

寒武紀(jì)時(shí)期全球生物多樣性變化曲線，示全球頂級(jí)軟軀體化石群的時(shí)代分布花垣生物群的時(shí)代緊接顯生宙第一次生物大滅絕“辛斯克事件”之后

花垣生物群表明了顯生宙第一次大滅絕事件之后海洋動(dòng)物發(fā)生了長距離的跨洋擴(kuò)散：花垣生物群中發(fā)現(xiàn)的昆明關(guān)山蝦（Guanshancaris kunmingensis），是同時(shí)代滇東地區(qū)關(guān)山生物群中占主導(dǎo)的奇蝦類，表明奇蝦類單一物種的地理分布可以跨越長達(dá)750公里。從全球范圍來看，花垣生物群中意想不到地產(chǎn)出了馬爾蟲（Marrella）、頭盔蟲（Helmetia）、西德尼蟲（Sidneyia）、莫里森蟲（Mollisonia）、蘇魯斯蝦（Surusicaris）、爬胃蟲（Herpetogaster）等，這些生物分子是寒武紀(jì)中期遠(yuǎn)在北美的布爾吉斯頁巖生物群中的代表性分子。在寒武紀(jì)時(shí)期，華南板塊與北美勞倫大陸被泛大洋分開，距離超過半個(gè)地球，這些運(yùn)動(dòng)能力、生態(tài)類型、生活史等不同的動(dòng)物在花垣生物群中的存在，表明該時(shí)期寒武紀(jì)海洋動(dòng)物存在長距離跨洋擴(kuò)散的機(jī)制。

（5）花垣生物群與寒武紀(jì)時(shí)期軟軀體化石群的大數(shù)據(jù)比較分析揭示了顯生宙第一次大滅絕事件前后全球海洋動(dòng)物群落面貌發(fā)生了重大轉(zhuǎn)折：為進(jìn)一步解析花垣生物群的科學(xué)意義及辛斯克事件前后全球寒武紀(jì)軟軀體生物群的演變規(guī)律，研究團(tuán)隊(duì)對(duì)包括花垣生物群在內(nèi)的45個(gè)寒武紀(jì)布爾吉斯頁巖型軟軀體化石群開展了大數(shù)據(jù)分析。在整理出3149條物種產(chǎn)出信息、965個(gè)屬的生物多樣性數(shù)據(jù)集的基礎(chǔ)上，團(tuán)隊(duì)采用非度量多維尺度分析，揭示出辛斯克滅絕事件前后全球生物群的組成存在明顯差異，表明寒武紀(jì)演化生物群在辛斯克事件中發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變。通過網(wǎng)絡(luò)和距離分析，表明花垣生物群與布爾吉斯頁巖生物群之間存在較緊密的聯(lián)系，由于二者均屬于外大陸架深水生物群，暗示了外大陸架深水環(huán)境在滅絕事件前后扮演了生物避難所、演化創(chuàng)新起源地的重要角色。

全球寒武紀(jì)軟軀體化石群的多元統(tǒng)計(jì)分析揭示全球海洋動(dòng)物生態(tài)系統(tǒng)組成在顯生宙第一次大滅絕前后(寒武紀(jì)第三期-第四期)發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變

國際特異埋藏化石群研究專家Robert R. Gaines教授將花垣生物群評(píng)價(jià)為媲美澄江動(dòng)物群、布爾吉斯頁巖生物群的全球頂級(jí)寒武紀(jì)特異埋藏化石群。總的來說，花垣生物群展現(xiàn)了高化石豐富度、高物種多樣性、高軟軀體保真度，填補(bǔ)了寒武紀(jì)第四期頂級(jí)軟軀體化石群的空白。生物群大量珍貴的軟軀體動(dòng)物新化石，不僅可為解析動(dòng)物門類的起源和早期演化增加新的化石材料，還將為探索顯生宙第一次大滅絕事件前后寒武紀(jì)演化生物群的災(zāi)難與復(fù)蘇、演化創(chuàng)新和全球擴(kuò)散等問題以及這次大滅絕的幕后原因提供關(guān)鍵的科學(xué)依據(jù)。

來源：中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所官網(wǎng)

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