【螺旋動物全系列】扁形動物門—吸蟲綱（上）

扁形動物門—吸蟲綱（上）

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真后生動物亞界

扁蟲動物總門

扁形動物門

吸蟲綱

吸蟲綱（學名：Trematoda）是扁形動物門的一綱。吸蟲是寄生蟲的一種，為扁形動物門吸蟲綱動物的總稱，也稱為瓜仁蟲。一些吸蟲也被稱為二口蟲（拉丁語：Distoma）。其名由來是因為它的口吸盤和腹吸盤都被認為是口而致，拉丁語中，Di代表“二”，stoma代表“口”。

1.形態(tài)特征

吸蟲綱的種類均為寄生的，少數(shù)營外寄生，多數(shù)營內(nèi)寄生生活。由于吸蟲類適應寄生生活，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理相應地發(fā)生了一系列變化。寄生生活的特點是：環(huán)境相對穩(wěn)定、有局限，營養(yǎng)豐富。為適應這類環(huán)境，其運動機能退化，體表無纖毛、無桿狀體，也無一般的上皮細胞，而大部分種類發(fā)展有具小刺的皮層；神經(jīng)、感覺器官也趨于退化，除外寄生種類有些尚有眼點外，內(nèi)寄的種類眼點感覺器官消失；同時發(fā)展了吸附器，如肌肉發(fā)達的吸盤和小鉤等，用以固著于寄主的組織上。

吸蟲體柔軟，左右對稱不分節(jié)，三胚層，無體腔。一般呈葉片狀或長橢圓形，附著器官有角質(zhì)的鉤、棘刺及吸盤。呼吸由外寄生的有氧呼吸到內(nèi)寄生的厭氧呼吸。消化系統(tǒng)相對趨于退化，一般較簡單，有口、咽、食道及腸管。腸管通常有兩支，互相對稱，末端封閉成盲管，有的種類可合為一，或通于排泄管。排泄系統(tǒng)由焰細胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔組成。神經(jīng)系統(tǒng)由神經(jīng)節(jié)、神經(jīng)纖維及圍繞食道的神經(jīng)環(huán)組成，并有神經(jīng)支對稱分布于蟲體各部。生殖系統(tǒng)趨向復雜，生殖機能發(fā)達，除裂體科吸蟲外，皆為雌雄同體，生殖器官發(fā)達，構(gòu)造復雜，雄性生殖器官由睪丸、輸精管、貯精囊、陰莖囊、前列腺、陰莖等部分組成。雌性生殖器官由卵巢、輸卵管、受精囊、卵膜、梅氏腺、卵黃腺及子宮等部分組成。單殖亞綱和盾腹亞綱生活史簡單，沒有無性世代，亦無宿主的交替。復殖亞綱生活史較復雜，出現(xiàn)有性世代和無性世代的轉(zhuǎn)變，及宿主的輪換。幼蟲期所寄生的宿主為中間宿主，成蟲的寄生稱終末宿主，一般生活史要包括卵、毛蚴，無性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生于水生或陸生軟體動物的腹足類，囊蚴分別寄生于甲殼動物的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、植物等生物體上。

2.生活習性

吸蟲是非常有名的一種寄生蟲，大部分為雌雄同體[1]，可自體受精；生活史中可能有一個或多個中間宿主，以魚類、人體等多種脊椎動物為最終宿主；成蟲產(chǎn)卵發(fā)育成纖毛幼蟲（Miracidium，亦作毛蚴），纖毛幼蟲入侵中間宿主后，增殖并發(fā)育成尾動幼蟲(cercaride，亦作尾蚴)，再被最終宿主食入前會發(fā)育成曩狀幼蟲（metacerariae，亦作曩蚴）。吸蟲的成蟲有口吸盤及腹吸盤，其卵有卵蓋（operculum），蟲體在人體中最久可活30年，由生食淡水魚而感染。貓、狗為一種名為保蟲的吸蟲宿主，成蟲寄生于膽道，大量感染時可在膽囊中發(fā)現(xiàn)蟲體。曩狀幼蟲存在于淡水魚時，腌漬、煙熏或脫水皆不能將其殺死，輕微感染時無癥狀，重度感染會造成膽道阻塞、膽囊炎、結(jié)石、肝膿痬或急性胰臟炎等，蟲卵約于感染后1個月后可于糞便中發(fā)現(xiàn)。

3.生命周期

吸蟲綱物種的生命周期影響到其寄生生活。作為一種非常常見的扁形動物門寄生蟲，這些有著兩個開口（口吸盤及腹吸盤）的吸蟲物種大部分為雌雄同體（Schistosomatidae科物種除外），可自體受精；生活史中可能有一個或多個中間宿主，以魚類、人體等多種脊椎動物為最終宿主。

吸蟲的成蟲有口吸盤及腹吸盤，其卵有卵蓋（operculum）。蟲體表面有分泌物包裹，保護蟲體在宿主，除了可吸收養(yǎng)份，亦不會被消化。因此它們在人體中最久可活30年，由生食淡水魚而感染。貓、狗為一種名為保蟲的吸蟲宿主，成蟲寄生于膽道，大量感染時可在膽囊中發(fā)現(xiàn)蟲體。曩狀幼蟲存在于淡水魚時，腌漬、煙熏或脫水皆不能將其殺死，輕微感染時無癥狀，重度感染會造成膽道阻塞、膽囊炎、結(jié)石、肝膿痬或急性胰臟炎等，蟲卵約于感染后1個月后可于糞便中發(fā)現(xiàn)。

吸蟲的生命周期有點復雜：基本上一般吸蟲的生命周期可清楚分為三個階段，但愈來愈多例子顯示這三個階段會因為各種原因而中斷。吸蟲的一生開始于卵子階段。有些物種的卵子在水里就已經(jīng)可以孵化，但主要的還是要被其中間宿主（一般為軟體動物）吃掉之后，才開始孵化。孵化后的蟲卵發(fā)育成纖毛幼蟲（Miracidium，亦作毛蚴），能夠自由游動。纖毛幼蟲入侵中間宿主后，增殖并發(fā)育成尾動幼蟲(cercaride，亦作尾蚴)。部分尾蚴這時已經(jīng)可以直接感染脊椎動物成為其最終宿主，而其他的會再尋找其第二中間宿主。最后尾蚴會再發(fā)育成曩狀幼蟲（metacerariae，亦作曩蚴）。

4.生活史

復殖吸蟲的生活史都需經(jīng)歷世代交替即有性世代（有性生殖，sexualgeneration）與無性世代（無性生殖，asexualgeneration）的交替。無性世代一般在中間宿主，如軟體動物腹足類（gastropod）的螺螄與斧足類的蚌中。有性世代大多在脊椎動物（終宿主）。復殖吸蟲生活史雖較復雜，但基本生活史類型包括卵（ovum）、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encystedmetacercaria)、后尾蚴（從囊中脫出的幼蟲，metacercaria）與成蟲（adult）。卵從成蟲所寄生的器官排進宿主腔道并隨排泄物排出體外，在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺螄淋巴系統(tǒng)或其它器官發(fā)育為胞蚴。胞蚴體內(nèi)胚團分裂發(fā)育成多個雷蚴。雷蚴中的胚團再分裂發(fā)育為多個子雷蚴。在形態(tài)上雷蚴與胞蚴不同，雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的腸支。胞蚴與雷蚴均靠體表吸取其周圍組織中的營養(yǎng)。雷蚴與子雷蚴中的胚團分裂發(fā)育為尾蚴。在不利環(huán)境，如寒冷季節(jié)，有些吸蟲的雷蚴不產(chǎn)生尾蚴而只產(chǎn)生雷蚴，并可連續(xù)數(shù)代。在血吸蟲也可見類似情況：子胞蚴不產(chǎn)生尾蚴而產(chǎn)生胞蚴。這種變換生殖現(xiàn)象稱為多胚繁殖（polyembryonicproliferation）。有些吸蟲缺雷蚴期或囊蚴期，而另一些吸蟲卻具有兩代以上的雷蚴期。吸蟲的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后，后尾蚴脫囊而出，部分吸蟲后尾蚴及以尾蚴為感染期的吸蟲需移行才能到達適宜發(fā)育的定居部位。不同器官組織為蟲體提供不同發(fā)育期所需的營養(yǎng)物質(zhì)，蟲體能識別不斷改變的連續(xù)刺激，使大部分蟲體能按一定移行途徑到達定居部位。不適宜宿主不能提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)及生理信號，因而出現(xiàn)異常的個體發(fā)生移行（ontogeneticmigration），導致異常寄生或發(fā)育遲緩甚至死亡。復殖吸蟲生活史所有階段的基因是相同的，但在不同階段其基因表達是不同的，例如，負責雷蚴發(fā)育的基因在胞蚴發(fā)育階段是被抑制的，反之也然。其激活與抑制機制未明。