卵胎生與真胎生的貝（二）（原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞）

二、卵胎生雙殼幼體的擴(kuò)散

卵胎生的浮游幼體期消失會(huì)嚴(yán)重影響物種的擴(kuò)散，因此卵胎生物種進(jìn)化出多種不同的方式增強(qiáng)擴(kuò)散能力。簾蛤科Veneridae的Nutricola tantilla(A. A. Gould, 1853)單次生殖，壽命剛過一年，無浮游期，爬行的稚貝通過出水管釋放。但它卻是東太平洋簾蛤科雙殼類中的常見物種，在有遮蔽的沙底海灣和河口極為豐富，地理分布范圍從美國阿拉斯加的錫特卡到墨西哥下加利福尼亞。

Nutricola tantilla的擴(kuò)散，一種方式是由稚貝通過水流漂流完成的，其稚貝會(huì)產(chǎn)生長(zhǎng)的足絲或黏液絲，以增加了所受的流體動(dòng)力阻力，使它們能夠被水流提升并在水體中輸送，這種行為與幼蛛的游絲飛行類似，足以令稚貝隨水漂流。

另一種常見的擴(kuò)散方式是借助漂流物擴(kuò)散。卵胎生的Gaimardia trapesina(Lamarck, 1819)是亞南極地區(qū)潮間帶和近岸覓食鳥類的重要食物來源，廣泛分布于南大洋——從南極半島、火地島和阿根廷的馬爾維納斯群島向東延伸至南喬治亞島、愛德華王子島、克羅澤群島和凱爾蓋朗群島，直至赫德島和麥克唐納群島，最遠(yuǎn)可達(dá)麥夸里島及新西蘭的奧克蘭群島。這種廣泛的分布得益于其附著于巨藻Macrocystis pyrifera(Linnaeus) C.Agardh, 1820的習(xí)性。南極大陸至少從150 Ma前開始移動(dòng)，在37 Ma冷卻。在始新世，隨著德雷克海峽的打開，大陸分裂完成，這導(dǎo)致了塔斯曼海的加深，并導(dǎo)致漸新世-始新世界線附近（34 Ma）出現(xiàn)了南極繞極流和南極極鋒。南極繞極流已在南極洲內(nèi)部及周邊流動(dòng)了超過3000萬年，這對(duì)育幼物種產(chǎn)生了巨大影響，攜帶Gaimardia trapesina的“巨藻筏”通過南極繞極流環(huán)南極漂流，使得其（和其他大量物種）得以在南極廣泛分布。為適應(yīng)這種附著于漂流藻類的生活，Gaimardia trapesina也演化出了大量適應(yīng)性特征。例如，作為鳥類的重要食物，Gaimardia trapesina的高彈性足絲和輕薄的流線型外殼均不能抵御海鳥捕食，而且該種受到物理刺激時(shí)也不收縮足部或閉合殼瓣。但這些特征能有效抵抗海浪，在強(qiáng)浪涌和藻體鞭打作用下保持附著。借助漂流物傳播并不僅限于生活在南極的物種，例如船蛆科Teredinidae的唯一生活在海草莖內(nèi)的物種Zachsia zenkewitschiBulatoff & Rjabtschikoff, 1933依靠斷裂的海草隨海流傳播。該種分布于俄羅斯遠(yuǎn)東海域，寄生于Phyllospadix屬和Zostera屬海草的根部，會(huì)在鰓上腔的育幼空間中短期育幼，是唯一同時(shí)具有侏儒雄性和撫育幼體行為的雙殼綱物種。

Gaimardia trapesina(Lamarck, 1819)

Zachsia zenkewitschiBulatoff & Rjabtschikoff, 1933

拉沙蛤科Lasaeidae的Altenaeum charcoti(E. Lamy, 1906)是南極南設(shè)得蘭群島喬治王島海軍部灣最常見的軟體動(dòng)物，具有廣泛的地理分布，特別是分布在南極半島周圍和亞南極島嶼附近。但和Gaimardia trapesina不同，Altenaeum charcoti并不附著于漂流物。相反，這是一種自由生活的拉沙蛤，棲息在富含有機(jī)質(zhì)的細(xì)粒沉積物中，埋入沉積物 3～5 毫米深，并可保持殼頂向上水平移動(dòng)，沒有足絲。Altenaeum charcoti同樣是卵胎生的，其鰓退化嚴(yán)重，外鰓瓣和內(nèi)鰓瓣的上行鰓葉缺失，鰓絲下行部分的游離末端融合并附著于一片“懸膜”，形成了一個(gè)大型孵育腔的底壁。育幼數(shù)量為7～27個(gè)。在同一親本成體內(nèi)，所有幼體均處于相同的發(fā)育階段。其最大移動(dòng)速度為105毫米/天，這個(gè)速度顯然不支持僅靠爬行就分布的如此廣泛。然而，沒有足絲和在沉積物中自由生活，又令其不可能依靠足絲漂流或附著漂流的方式擴(kuò)散。顯然，它具有第三種非浮游擴(kuò)散方式——通過革首南極魚Notothenia coriicepsRichardson, 1844的胃擴(kuò)散。革首南極魚吸吮攝食時(shí)，通過高速吸入流將完整獵物直接送入胃中，其攝入的獵物就包括生活于沉積物表層的Altenaeum charcoti。一條革首南極魚的消化道內(nèi)可存在數(shù)百個(gè)Altenaeum charcoti，單尾魚最多達(dá)1927個(gè)。Altenaeum charcoti緊閉的貝殼可以抵御魚消化道里的消化酶，活個(gè)體在胃內(nèi)容物中占Altenaeum charcoti總數(shù)的65.84%，在腸內(nèi)容物中占14%。從革首南極魚的消化道和糞便中均能獲取健康的活個(gè)體，因此兩殼完整，沒有穿孔或嚴(yán)重腐蝕的貝殼足以保護(hù)Altenaeum charcoti在革首南極魚的整個(gè)消化過程中存活，并以此隨魚一起擴(kuò)散。

Altenaeum charcoti(E. Lamy, 1906)

三、卵胎生的缺點(diǎn)

卵胎生能大幅減少繁殖所需的配子數(shù)，故深受小型雙殼綱物種青睞，但這種生殖方式具有一個(gè)致命的弱點(diǎn)——空間不足。雙殼綱物種能產(chǎn)生的配子量與其殼長(zhǎng)的立方成正比，因此雙殼綱能提供的育幼空間的增幅速度可能趕不上能產(chǎn)生配子數(shù)的增量。這會(huì)在兩方面造成負(fù)面影響。

其一是，例如在球蜆科Sphaeriidae的Euglesa casertana(Poli, 1791)中，后代沿鰓瓣表面呈二維平面排列，因此個(gè)體能提供的育幼空間與殼長(zhǎng)的平方而非立方呈正比，因此增大體積產(chǎn)生的額外配子所需的空間會(huì)很快超過產(chǎn)生的額外育幼空間。這種影響很容易規(guī)避，例如在Nutricola tantilla中，幼體在三維團(tuán)塊中孵化成長(zhǎng)，由此，貝殼能提供的育幼空間亦與殼長(zhǎng)的立方呈正比。但這會(huì)導(dǎo)致新的問題：隨著三維團(tuán)塊的體積增大，團(tuán)塊中心能獲得的氧氣量會(huì)迅速減小，這對(duì)胚胎發(fā)育十分不利。如生活在智利河口區(qū)域的牡蠣科Ostreidae的Ostrea chilensisKüster, 1844會(huì)將孵化的擔(dān)輪幼體放入外套膜腔中育幼，但河口的高鹽度波動(dòng)環(huán)境經(jīng)常導(dǎo)致該種長(zhǎng)時(shí)間處于不適宜的環(huán)境下。應(yīng)對(duì)這種變化的通常方式是隔絕貝殼脆弱的軟體與糟糕的環(huán)境，淺海浮木內(nèi)生活的船蛆就會(huì)使用特化的鎧堵住鈣化的棲管口，以應(yīng)對(duì)不適宜的環(huán)境。Ostrea chilensis采取的類似措施則是緊閉貝殼隔絕淡水，但這會(huì)導(dǎo)致貝殼內(nèi)部與外界的氣體交換同樣消失，因此牡蠣內(nèi)部的氧含量會(huì)迅速下降，特別是在牡蠣體內(nèi)有大量大個(gè)體幼蟲的時(shí)候。為應(yīng)對(duì)氧含量下降，Ostrea chilensis會(huì)采取一系列措施，包括移動(dòng)外套膜腔中幼體位置，在一定時(shí)間后減少行動(dòng)，采用無氧呼吸等。但無氧呼吸產(chǎn)生的乳酸依舊會(huì)不可避免地會(huì)導(dǎo)致殼內(nèi)pH改變，進(jìn)而影響幼蟲殼的發(fā)育。因此，大孵育塊導(dǎo)致的中心難以獲得氧氣的問題對(duì)于大個(gè)體物種來說是不可忽視的。另外，用大育幼袋填滿鰓腔也會(huì)影響母體的呼吸和攝食。

其二則是，相較于排卵或幼蟲，卵胎生所排的稚貝體積過大。在幼體數(shù)量較少時(shí)，這種體積差距造成的影響尚在忍受范圍內(nèi)，但對(duì)于極大量的稚貝而言就不能忽視了。例如，球蜆科在繁殖季節(jié)通常孵化和釋放3～24個(gè)后代，而蚌科Unionidae在每個(gè)繁殖季節(jié)每個(gè)成體孵化和釋放103～106個(gè)后代。一個(gè)12毫米長(zhǎng)的球蜆，典型育幼數(shù)量為24個(gè)后代，體形范圍在0.1～4.0毫米，其育幼體積約為51立方毫米，成體體積為345立方毫米。球蜆的后代將占成體體積的14.8%。一個(gè)50毫米長(zhǎng)的蚌，育有20萬個(gè)200微米長(zhǎng)的后代，其育幼體積為1600立方毫米，而成體體積為125000立方毫米。后代將占成體體積的1.3%。蚌的育幼體積不到球蜆的十分之一，但后代數(shù)量卻多出近8000倍。而如果蚌的每個(gè)幼體都長(zhǎng)到球蜆那么大，所需的空間顯然不是親代能提供的。