萬字追問：注意力、記憶、想象……在大腦里其實是一回事？尋找大腦的通用法則

追問快讀：認知神經科學致力于尋求能夠普遍適用的理論，以解釋行為、生理和心理狀態之間的關系。為了實現這一目標，我們提出一個理論和實證框架，該框架的核心是理解任務需求及其與行為和神經環路的相互制約。任務需求，源于能動體的感官、目標和行為之間的相互作用，這些共同塑造了神經系統的活動和結構，并在多個時空尺度上發揮作用。

要深入理解這種相互作用，我們需進行多任務研究，改變多個實驗組成部分（例如，刺激和指令），并結合密集出現的行為進行神經采樣和顯式測試，以支持跨任務和數據模態的泛化。通過關注任務需求而不是假設任務所涉及的心理過程，該研究提出的框架為發現不受現有分類體系限制的新泛化概念鋪平了道路，并將認知神經科學推向一種面向行動、動力學和整合化的大腦視圖。

?Nau, M., Schmid, A.C., Kaplan, S.M. et al. Centering cognitive neuroscience on task demands and generalization. Nat Neurosci (2024). https://doi.org/10.1038/s41593-024-01711-6

導論

認知神經科學探索的是如何將生理、心理與行為現象綜合理解，并構建一個能夠統一解釋這些領域的理論框架。對這一理解至關重要的是一個長期被認可，但經常在實證實踐中被忽視的基本思想：我們是環境的參與者，而不是觀察者[1]。我們收集數據、穿梭于世界中，并與之互動，以實現目標并滿足內生的需求。因此，感覺輸入不是被神經系統被動接收的，而是行動及其所驅動目標的直接結果。

反過來，我們的目標和實現這些目標所需的行動也受到環境的制約。例如，一只動物在尋找食物時可能會嗅聞，由嗅覺引導。但如果遇到捕食者，則可能轉而依賴聽覺和視覺逃生。這種感官印象、目標與行為之間的動態依賴性，說明智能體在任何特定時刻的需求是由所有這些因素共同定義的，而非單一因素（圖1）所決定。

?圖1：以任務為中心的框架要求我們思考-智能體和環境的相互依賴如何共同定義了主體-環境交互、生理學和實驗。a，智能體-環境交互。目標、行為和對環境的感覺印象是相互依賴的，需要根據它們彼此的限制而不是孤立地來理解。例如，指令的選擇會影響哪些環境方面是相關的（例如，刺激顏色與運動），如何采樣環境（例如，通過眼動）以及給出的行為反應（例如，按壓杠桿）。這些因素共同決定了任何特定時刻對主體的要求。b，生理學。神經系統不斷地適應以滿足對智能體的需要。神經環路促進可塑性變化，這些變化塑造了解剖結構，而解剖結構又反過來限制了神經環路。c） 實驗方法。在實驗設置中，我們試圖通過控制實驗中的各種因素（比如刺激、指令和行為反應）來管理個體與環境的互動。任務需求產生于這些因素的相互作用，是決定實驗過程中行為、生理和心理狀態的潛在因素。不同的實驗可能包含一些共同的因素（例如，實驗1和實驗2都涉及按鈕點擊，但在刺激和指令上有所區別；實驗2和實驗3在指令上相同，但在刺激和所需行為上不同）。

由于神經系統不斷受到智能體與環境互動的塑造，這種交互作用決定了最終從這種互動中產生的需求，這些需求最終決定了持續的行為、心理和生理狀態。我們認為，只有揭開這些需求之間相互制約的幕后機制，我們才能構建出既簡潔又普適的認知過程理論。在實驗環境中，我們將其稱為“任務需求”。

為了尋求具有普遍適用性的理論，我們提出了一個認知神經科學框架，核心在于闡明任務需求如何影響行為和生理測量。要將這些需求轉化為具體操作，并明確其對實際數據的影響，我們面臨著一大挑戰：盡管任務需求推動神經回路的活動，并廣泛影響行為表現，但它們本身既不能被實驗者直接控制，也不能被直接觀察。它們是智能體在實驗中所遇到的要求和條件的集合，源自實驗元素（如刺激與指令）之間不可避免的內在互動。因此，我們只能通過精心設計的實驗設計來間接操縱這些需求。這種設計的微妙變化，即使很小，也可能引起任務需求的顯著變化，這進一步增加了分離單一實驗成分對行為和生理測量的影響的難度。

為了應對這一挑戰，揭示任務需求如何驅動經驗性測量，我們認為研究需要精確描述實驗組件對數據的交互作用。這種量化可以通過同時改變多個成分并正式檢驗結果在任務和神經行為方面的適用性來實現。我們認為這種方法將能夠促進數據驅動的概念發現，同時在理論上結合了傳統的“自下而上”和“自上而下”的方法優勢，并克服了它們的局限性（見Box1）。

以下部分將根據對不同文獻、方法和數據的綜合分析，描述該框架的理論和實踐意義。我們首先討論為何所有經驗測量都根植于任務需求，并試圖通過實驗組件間的相互作用來理解這些需求的影響。接下來，我們將概述智能體與環境交互如何塑造所有任務需求，這些交互是任務需求的基礎。

本研究還將探討生理學在不同時間和空間尺度上的動態性、互聯性及多功能性。我們強調了全面分析任何任務行為的重要性，以及改進行為測試和研究設計對于推進我們對神經系統的理解的重要性。最后，我們強調開放科學和大規模跨學科倡議在推動認知神經科學長遠目標實現中的重要性，包括建立一個全新的、適應性強的分類體系，將神經、行為和心理狀態統一起來。

Box1：從外部到內部 vs 從內部到外部：任務需求連接了心理概念和神經數據

認知神經科學旨在構建理論和模型，共同解釋行為、神經環路和心理狀態。這一領域主要通過已有的心理學概念來設計實驗和建模，比如探索神經環路和工作記憶之間的聯系。然而，這種方法雖然能回答關于特定理論的問題，卻難以探索新的理論，因為實驗任務與心理學概念緊密相關，得到的數據往往缺乏能夠支持新概念發現的變異性。實際上，很多任務的名稱甚至根據它們所涉及的相應過程來命名（例如，“識別任務”，“工作記憶任務”）。

這種從外到內的傳統方法，即用現有的心理概念去解釋神經科學的數據，也因此受到了挑戰，特別是當心理概念難以令人滿意地闡釋日益增多的神經科學數據時。更根本的問題在于，這種方法僅僅是將預設的概念套用于大腦活動，而未能真正突破傳統的“分割法”，這種做法已有百年之久，難以實現真正的創新。

相對之下，一種替代性的“自內而外”方法則會優先考慮生物基礎，視大腦為一種模式生成器，它將最初無意義的活動模式映射到環境現象上，通過行動賦予這些模式以“意義”。從這個角度來看，事后表征神經模式并確定其意義，可以發現新的概念。這種方法擺脫了傳統分類體系的束縛，需要從眾多生理模式中發掘有意義的模式，并探索這些模式與現實世界無數現象及行為間的正確映射，這一過程往往不存在唯一的解決方案。

然而，無論是“自內而外”還是“自外而內”，這兩種方法通常都未能檢驗神經科學和心理學中的一個核心假設：即某一特定任務的推論能否適用于其他任務，甚至擴展到現實世界。這種泛化的預設是基于另一個假設，即任務能夠激活某種超越具體實驗環境的通用心理過程這些假設常常導致對假定心理過程層面的概括，而不是對數據的概括。因此，圍繞同一過程設計的研究往往被歸為一類，并與研究其他過程的研究區分開來，而實驗所施加的任務需求往往受到較少的關注。

我們的觀點是，主流方法因過度依賴于研究間心理過程的比較，而忽略了對數據層面跨任務泛化性的顯性檢驗，導致了現有分類體系的過度具象化和文獻的碎片化。我們認為，無論采用何種方法，概念與數據的聯系都源于特定實驗的任務需求。因此，理解實驗中的任務需求如何影響神經回路和行為的相互作用，是構建新概念、理論和模型以解釋這些領域及其伴隨的心理狀態的關鍵。理解任務需求的限制并進行跨任務的數據層面泛化評估至關重要。此外，測試模式在神經和行為測量之間的泛化性，可以幫助我們發現能共同解釋多種數據模態的概念。這種泛化測試能揭示數據中的有意義模式，并通過與不斷變化的實驗組件的關聯解釋這些模式，最終推動對新概念的經驗定義。

行為和生理測量結果基于任務需求

在傳統的研究方法中，我們通常會改變實驗的某個組成部分（如刺激），同時保持其他部分（如指令）不變，然后觀察這些變化如何映射到記錄的數據中（如神經尖峰活動和行為反應）。盡管這種控制變量的方法讓人們取得了關鍵發現，但它有一個核心局限：僅改變一個組成部分，使我們對組成部分之間的相互作用視而不見（圖 1）。

然而，大量文獻表明，每個實驗組成部分的選擇都會影響其他組成部分的影響，這使得將結果歸因于單個組成部分變得具有挑戰性。此外，大多數神經元表現出依賴任務的混合選擇特征。例如，海馬亞區神經元的活動反映了動物的位置、頭部方向和奔跑速度之間的相互作用，但每個因素對活動的影響程度取決于動物所承擔的任務[2]。類似地，同樣，初級視覺皮層等假定的感覺區域中的神經回路，不僅響應刺激，還反映了與任務相關的目標、行為和生理狀態（如覺醒狀態）[3-4]

使用多種任務的研究進一步表明，與傳統方法相比，多任務設計的實驗指令或提示對人類[5]、猴子[6]和嚙齒動物[7]的神經環路，提供了更好的腦區分割和對連接性估計。實驗指令也對行為有深遠的影響[9]。最后，探究假定為不同心理過程（例如，工作記憶、注意力和心理圖像）的研究，通常報告相似的或重疊的神經環路，這可能反映了這些神經環路的相似之處，即它們的潛在任務需求（Box2）。這些結果共同表明，行為和對神經的測量——以及它們之間的映射——本質上是任務依賴的。

Box2：共享任務需求：注意力、工作記憶和心理圖像案例

為了理解任務需求如何塑造我們的經驗觀察，讓我們考慮注意力、心理圖像和工作記憶——這些概念歷來被視為與獨立心理過程相關。盡管大量獨立的文獻似乎提供了豐富的行為和神經生理證據來支持每一個假定的心理過程，但其中大部分證據在三個概念之間重疊（見圖a），這引發了人們對這些概念可分離性的質疑[63]。例如，在內源性注意力的任務中，即便外界無刺激，人們也能通過內部生成的信號，準備關注特定特征，這種現象在多個大腦區域觀察到神經活動的調節[66]。而在工作記憶任務中，信息需在缺乏外界刺激的情況下維持一段時間，且這些活動往往涉及到處理實際刺激時激活的相同大腦區域[67]。

這些發現被認為支持了感覺運動框架[68]，預示著當前的感知與記憶刺激之間可能的干擾模式[69-70]。在心智圖像的描述任務中，受試者須在沒有物理刺激的情況下回憶特定刺激特征，結果表明，這種描繪性表征由共同的神經基質介導，該基質用于想象和知覺[71]。關于想象和知覺共享神經基質的證據越來越一致，甚至引發了有關二者如何區分的探討[72]。重要的是，這三個任務都涉及與刺激內容相關的關鍵神經基質，這一點在個體內部直接比較時尤為明顯[73]。事實上，被視為支持注意力、工作記憶和意象的神經證據也與許多其他推測的心理過程（例如，生成預期）重疊，這暗示著可以制定統一、更簡潔的概念來解釋這些數據。

通過數據分析量化認知神經科學中常用概念之間的關聯性，我們發現這些概念之間的界限非常模糊。我們認為，神經科學的證據，例如“高級認知過程”（比如情緒圖式）激活“感官”皮層的情況，實際上否認了感知和認知這些我們領域中最為根深蒂固的術語之間的區別。我們提出觀察到的生理反應中的共同點和差異，更多是由研究間任務需求的相似性（如持續保持刺激信息）而非單獨的心理概念所引導。此外，許多看似已經確立的假定心理過程之間的區別，實際上是沒有充分證據支持的。

?圖a：共享的任務需求促進了不同領域間的相似性。a, 被認為是不同的心理過程實際上激活了部分重疊的生理基礎。這些通常通過特定任務來研究的示例概念包括“注意力”、“工作記憶”和“意象”。表面上。需要注意的是，這些統計圖可能掩蓋了個體在活動強度和定位上的差異。b, 共同的任務需求很可能解釋了在不同心理概念之間觀察到的神經環路重疊現象。我們展示了a中統計圖的疊加區域，其中亮藍色區域表示這三個示例概念共同激活的大腦區域。c, 一些研究報道了跨物種和技術的相似原則。例如，當預期目標出現在感受野時，獼猴的神經元在提示-目標延遲期間放電增加[66]。小鼠的神經元在延遲期間對特定氣味表現出選擇性[67]。在執行工作記憶和心智意象任務時，可以從早期視覺區域解碼刺激身份[73]。FEF，前額眼區；LIP，側內頂葉區。d, 一項研究顯示，神經環路與任務類型有關。后梭狀回皮層和側前額葉皮層對物體身份的解碼能力取決于所執行的任務[70]。

鑒于這些發現，我們提出，從相互作用的實驗組成部分中產生的任務需求是理解任何神經或行為結果的基礎，因此必須明確理解它們之間的相互影響。

為此，研究需要改變多個實驗組成部分（例如，刺激、指令和提示行為），并在數據層面量化它們之間的相互作用。這種多任務研究能夠識別能夠跨任務和數據類型概括的成果模式，并將其與變化的實驗組件以及其他未明確操控的因素（如一天中的時間）聯系起來。

形式化的泛化測試對于研究結果的更廣泛適用性至關重要，因為跨任務泛化是泛化為現實世界的關鍵先決條件。為了提高實驗的生態效度，從而提高其結果的可推廣性，我們同意優先考慮自然條件[10]或允許自由活動行為[11]。值得注意的是，自然條件可以在保持高水平實驗控制的情況下實現，例如通過逼真的渲染效果 [12] 或虛擬現實的使用 [13]。最終，通過關注多任務學習、自然條件和跨任務泛化，我們相信可以從數據中提煉出基于經驗的理論，這些理論將共同解釋神經回路、行為和心理狀態（Box3）。

Box3：檢驗任務約束的實證方法對生理和行為的要求

實驗結果表明，經驗性測量（例如神經反應）與特定組合的實驗成分（例如刺激、指令和行為反應）之間存在關聯。為了深入理解任務需求，我們需要設計實驗，專門探究這些成分間的相互作用。理想情況下，這種探索應在個體內進行，通過實施多種任務變體和經驗性測量，可以產生既具高度實驗控制又富含數據變異性的豐富數據集（見圖b）。當我們密集采樣神經環路和行為時，這種多任務設計極為適合在任務條件與數據模式間進行泛化測試（見圖b），這有助于我們發掘神經和行為動態之間的共同約束。

此外，通過多任務研究關注任務需求和泛化能力，將使研究更自然地擴展并與后續研究進行比較，尤其是在以開放科學和定量融合為目標的設計下（參見“轉變認知神經科學的文化”一節）。各種分析技術可以發現跨任務和數據模式的普遍規律。例如，通過應用于跨任務相似矩陣的聚類分析（見圖b），表示相似性分析[5]，成分模型或因子分析等方法，可以識別跨任務泛化的行為或神經模式。所有任務的聯合分析[76]，或者訓練和測試編碼/跨任務解碼模型[77]。類似的技術可以建立神經數據和行為數據的映射關系，例如，通過比較每個度量估計的主成分[76]或通過行為編碼模型[13]。另一種方法是通過估計行為和神經環路的聯合低維嵌入[59]來實現映射。這些技術不僅能夠識別不同數據類型或任務之間共享的普遍模式（Box2）。

通過多任務實驗設計，我們不僅能獲得每個實驗的獨特模式，還能為后續實驗提供新的假設[78]。在解釋結果時，我們可以將跨任務與數據類型普遍的模式與實驗組件的特定變化聯系起來，例如，通過計算每個組件在跨任務相似性矩陣中解釋的方差量（見圖b）。此外，考慮到更廣泛的實驗背景（例如，實驗進行的時間），我們可以進一步區分組件的貢獻和它們的交互作用，以及那些沒有明確變化的因素。

只有將所有實驗組件綜合考慮，并量化它們與經驗測量之間的非線性關系，我們才能在數據層面上直接描述它們的交互作用。這是突破現有分類方法，從經驗中派生出新的心理概念的必要步驟，這些新概念能夠共同解釋行為、神經和心理狀態。

我們還需要考慮多任務設計在實際操作中是否可行，尤其是在大規模研究中。我們認為，即使對于單個研究，多任務設計所面臨的挑戰也是可以克服的。多任務研究最終是高效且成本效益的，因為它們平衡了實驗組件數量的增加與利用數據內系統性變異的優勢。例如，以相同的數據為基礎，多任務研究比單任務研究能解決的問題更多、更新，還能在任務之間合并數據，以高統計功效解決個別問題。

由于徹底描述行為可以告知目標現象和生理學調查的設計，通過多樣化我們的行為測量，可以提升多任務設計的效率，并可能降低對成本較高的神經數據的需求。幸運的是，機器學習的進步降低了行為追蹤的難度和成本[57]。總的來說，行為研究的數量和范圍應該大幅增加[79]，因為它們往往比神經記錄更經濟實用（例如，眾包心理學[80]）。值得注意的是，由于無法測試實驗組件的每一個可能的變化，選擇哪些變化進行測試必須由研究問題和理論指導。通常，實驗的起點和目標應是測試和完善理論。

?圖b：量化任務需求影響的示例方法。a, 在一個示例研究中，研究者變化了多個實驗組件（包括指令、提示動作和刺激），總共設置了27個不同的任務條件。通過變化實驗組件，研究者間接地操縱了任務需求。b, 分析實驗組件內不同任務條件之間的相似性。c, 進行泛化分析。矩陣顯示了行為數據（例如，觸須運動的相似性）或神經數據（例如，感興趣區域的神經模式相似性）在不同任務條件下的泛化分數。箭頭和方框指示了量化任務需求影響的示例分析步驟。首先，通過聚類分析可以揭示哪些任務引發了相似的行為和神經環路。其次，通過測試跨任務的泛化（例如，可解碼性、編碼模型性能和表示相似性分析），可以發現有意義的模式。第三，通過尋找在行為和神經數據之間泛化的模式，可以揭示大腦與行為之間的關系。最后，通過將這些泛化的數據模式與實驗組件聯系起來，可以形成新的概念。

智能體與環境的交互作用

塑造了智能體的各個生理指標

雖然任務需求在前文已被明確定義，但我們仍需確定它們對經驗測量的影響，探究有關神經系統及其根源于智能體與環境交互作用的一般原理。考慮到神經活動推動了結構的可塑性，而這種結構的可塑性又反過來限制了神經活動（圖 1）。因此，神經系統不斷適應以滿足智能體的需求。這種適應從即時的局部調整，如蛋白質合成和突觸修改[14]，到發展和進化時間尺度上的大規模網絡變化[15-16]，都有所體現。

行為的成功與否歷史性地影響了神經回路和動態的持續性 [17]，使得所有神經系統的方面最終都與其產生的行為緊密相關。大量文獻已表明，整個大腦活動中都能找到行為的痕跡，即使是在早期感覺皮層[19] 以及整合運動輸出與感覺輸入的廣泛區域[20]。此外，這一觀點支持行動是感覺處理不可分割的一部分[21]，暗示動作與感知的結合不僅反映了神經系統的活動，也體現了其組織結構。

我們提出，通過專注于任務需求的研究，可以實現理論和方法論上的雙重目標：一方面連接感官與動作的統計關系和生理現象，另一方面揭示活動、可塑性和解剖上的共同約束。這種方法能夠捕捉到感官印象、目標和行為之間的相互作用，這些因素共同塑造了智能體的廣泛生理特征。由于神經系統的結構本身就是這些因素相互作用的產物，因此，了解任務需求如何影響經驗測量對于超越特定實驗設置的解釋至關重要，這適用于涉及如記憶回憶、假定休息或擾動（如腦刺激）的研究。

此外，活動模式受基礎解剖的影響，只有在特定的解剖背景下，才能揭示為什么特定的活動模式會出現。因此，通過綜合不同任務需求下的解剖和活動測量，我們可以揭示重要的潛在模式，這些模式在任務和數據模態之間具有普遍性，從而增進我們對神經環路、細胞多樣性、局部結構、連通性和可塑性的理解。最后，由于行為和生理都反映了智能體的獨特歷史，我們可以利用關于任務需求對經驗測量影響的洞察來理解健康和疾病中的個體差異（Box 4）。

Box 4：闡明個體差異在健康與疾病中的表現

理解健康和疾病的一個主要目標是將個體獨特的特征和病史與潛在的健康風險、診斷和個性化治療方案聯系起來。近年來，全腦關聯研究因其闡明基于生理和行為標記之間映射的個體差異而流行。然而，盡管全腦關聯研究有望了解個體獨特特征及其病史（例如生活方式）與生理學的聯系，但相關研究在認知神經科學和臨床研究中的實用性有限。例如，局部化和腦功能穩定性的內在假設（在描述優化后的任務指標或問卷時將休息狀態數據[81]）納入研究需要大樣本量和高昂的成本。

鑒于行為和生理測量結果依賴于歷史和任務，以及局部神經環路之間活動強烈的依賴性，這些方法不太可能全面捕捉到定義我們多變量特征、行為和生理特性的全貌。在精神健康、神經系統疾病和神經多樣性研究中，表征這種譜系尤為重要。為了降低成本并提供大規模的診斷和治療方案，許多臨床研究都集中在識別專門的行為或生理標志物上，而不是多元化任務和措施的使用。

一個說明這種專業化風險的例子是最近對血清素抑郁假說進行的元分析測試，該測試沒有證實長期以來關于抑郁癥與血清素水平降低相關的假設[82]。最終，我們認識到，抑郁癥及更廣泛的神經多樣性，根源于生理和行為的個體差異，最佳的認識方式是理解它們之間的相互制約關系[83]。這種相互制約關系無法被單一的優化措施或任務所捕捉或治療。因此，為了增進對個體差異和健康的理解，我們需要擺脫“關鍵實驗”或“靈丹妙藥”模型，并增加任務、測量方法和測試人群的多樣性（疾病層面、文化層面等）。

在多任務研究領域，尤其是那些結合了豐富的行為和神經觀測，持續更長時間的項目（例如，“我們所有人”計劃，原名All of Us Research Program），是捕捉個體內部差異的理想方式。其中跨參與者變異性是評估每個個體在群體定義的譜系范圍內的關鍵。通過這種方式，我們能夠識別出適用于所有人的通用模式，比如語言處理過程中的腦部活動[84]，并更好地理解個體歷史上的差異是如何形成的。重要的是，實現這種實驗所需的規模需要一種擴展的行為測試方法[28]，這可以揭示有意義且穩定的個體差異[85]，并預測癲癇等神經系統疾病。在嚙齒動物中，這一現象已得到證實[86]。將特定的行為模式與相應的診斷聯系起來，可以進一步促進更早和個性化的干預措施，這對于患有晚期神經系統癥狀的疾病，如阿爾茨海默病[87]尤為重要。最后，重要的是要認識到生理和行為之間的相互依存關系，以便開發治療方法：整合基于藥物和行為療法的治療可能是治療任何神經系統或心理健康狀況的根本途徑。

每個大腦狀態都是獨一無二的

由于神經環路通過可塑性與解剖結構相連，我們所有的經驗和行為都會在整個神經系統中留下結構痕跡。因此，神經系統的整體狀態永遠不會重復。事實上，許多研究報告了即使在重復條件下（例如，表征漂移[26]），神經環路在試驗之間也存在很大差異。盡管已經提出了多種潛在機制，但一個共同點是這些變化似乎是系統性的。例如，神經環路在試驗之間的差異不是隨機的，而是傾向于以任務依賴的方式漂移，并且隨著試驗之間時間的增加，試驗之間的活動相似度降低[27]。這種漂移在行為上有所對應，一次試驗的表現會受到前一次試驗的影響和經驗（如串行依賴性[28]）。此外，行為和神經環路漂移通常同時發生[29]。

這些發現共同表明行為和神經元發射模式的非靜態性質（圖2），并暗示了一種可能的共同機制，例如累積的可塑性誘導變化。神經和行為數據中不受控制的可變性的另一個來源，源于能動者內部狀態的變化，這從根本上影響任務的執行方式。例如，參與者在實驗開始前的等待時間就可能影響其表現結果[30]。這種滯后性和狀態依賴性表明，實驗中觀察到的變異性，與任何穩定模式一樣，包含了豐富的信息。

與其將這種變異性視為噪聲（例如，在計算重測信度時），不如利用它來理解生理特征和行為的動力學和協方差。通過多任務實驗，我們可以在保持嚴格的實驗控制的同時，最大限度地提升測量指標的多樣性。為了充分利用產生的數據集，分析工具包需要擴展到超出可重復性和中心趨勢的指標，發展新的時間分辨率、每次試驗和縱向分析技術[31]。通過利用數據中的系統性變異，我們可以更深入地理解任務需求及其隨時間引發的生理適應性變化。值得注意的是，通過考慮更廣泛的時間尺度以及經常被忽視的上下文因素的影響（例如，一天中的時間），我們可以獲得超出單個實驗范圍的額外洞察力。

神經回路既具有局部特異性，

又受到全局約束

神經系統中的每一個部分都是在共同需求的塑造下形成的，因此，無論是局部的神經回路活動還是其結構，都與它在更廣闊網絡中的位置息息相關。這個錯綜復雜的網絡中，沒有任何一部分是完全獨立的。傳統的研究通常把大腦的不同部分視為獨立的單位，認為每個部分都對心理狀態和行為有單獨的貢獻。然而，內在的網絡嵌入與這種觀點存在沖突。盡管分割工作與損傷研究一致，這些研究表明大腦某一部分的損傷會導致智能體的體驗能力的選擇性缺陷[32]，但這些發現并不意味著不同神經通路的活動是獨立的。例如，與動物運動相關的神經信號與整個大腦中的感覺輸入緊密整合[18]，這表明“感覺系統”和“運動系統”并非完全可分離。

這一概念擴展到整個大腦，我們不能僅僅從它在更大神經系統中的孤立地位來獨立理解它，畢竟這個系統貫穿了整個身體。在特定任務條件下，即使測量到某一神經環路的局部活動有所變化，也不能直接斷定這一環路是否真的參與了任務。特別是，在不同的條件下，即使發現了類似的活動模式，也不必然說明這一神經環路對任務執行的貢獻不足。事實上，這種神經環路可能在不同條件下以相似的活動水平發揮作用，反映了其對共享任務需求的響應。除此之外，盡管局部活動相似，但該神經環路在不同條件下的作用可能存在差異，它可能會影響其他神經環路[8]，或者局部失活本身也可能為我們提供關于全局狀態和行為的重要信息[33]。

這種復雜性表明神經系統的活動和結構并非嚴格的模塊化[34]；同樣，計算的分布也不是均勻的。任何特定電路對任務的執行的影響，都受到更廣泛網絡中其他電路影響的制約（見圖2）。此外，局部活動和病變效應不應被視為功能與神經元之間一對一映射的證據。考慮到神經環路的互連性和動態性，將神經系統視為一個沒有明確起點或頂點的異構網絡，可能比嚴格的分層模型更準確[35]。以上考慮表明，要理解局部神經回路在任務執行中的作用，需要研究它們在整個網絡中的角色。局部神經回路的網絡嵌入可以通過因果擾動揭示出來，例如使用局部冷卻[36]、超聲[37]或其他技術[24][38]。

在量化擾動對整個網絡和跨多個任務需求的行為影響的同時[39, 40]，盡管已建立的擾動技術通常會限制實驗設計和行為（例如，它們會限制能動者的移動），但新的方法學發展可以克服這些限制（例如，無線光遺傳刺激[41]）。結合多任務設計，利用活動依賴追蹤技術[42]是一種很有前途的方法，可以測量局部活動動態如何以特定任務的方式影響整個網絡。最重要的是，對結果的解釋應該采用神經系統的整體觀點，即相互連接的網絡產生局部活動動態，這些動態以任務依賴的方式促成行為和心理狀態。

?圖2：神經回路之間的相互連接產生了支持心理和行為靈活性的活動動態。頂部，目標、行為和環境感知隨時間相互依賴地變化。例如，老鼠會根據自己即時的狀態（吃食、奔跑或攀爬）而優先關注環境的不同方面。中間，神經回路的示意圖展示了五個示例單元，每個單元可能代表一個單獨的神經元或局部神經元群體。每個單元同時編碼多個變量（例如，混合選擇性，如顏色、頭部方向和視覺流），這取決于能動者試圖完成的行為（例如，在奔跑和攀爬時，姿勢可能解釋一個單元的活動，但在吃食時則不會）。底部，展示了兩個示例單元的活動輪廓（例如，兩個神經元或兩個神經群體的尖峰列車解釋的方差）。單元A的活動輪廓在行為狀態之間泛化，而單元B的則不會。然而，在單元B內，某些元素確實在狀態之間泛化（例如，由變量1和3解釋的方差部分）。為了發現每個狀態獨特的原則，以及所有狀態共有的原則，必須跟蹤大量的感覺和行為變量，并將它們與神經活動聯系起來。此外，因為每個單元的活動取決于其他單元的活動，所以需要進行大規模的神經記錄和網絡級別的調查。最后，混合選擇性和其任務依賴性表明，神經回路不僅僅有一個功能，而是有多個功能，這些功能只能在任務的背景下定義。

沒有單一的特定功能

神經活動的互聯性和動態性，本質上使定義大腦功能及其定位到特定的回路變得復雜[43、44]。例如，盡管 V5/MT 區域的功能被描述為運動感知或運動整合[45]，但其神經反應反映了超出刺激運動的任務方面（例如，行為選擇 [46]）。這些發現與神經元可能表現出混合選擇性以使其能夠在不同的任務中靈活參與這一觀點一致[47]。混合選擇性，加上回路之間活動強烈的依賴性[34]，表明神經元和神經群集能夠根據能動者的目標執行多種功能（圖2）。由此，將這些功能簡單歸因于單一的功能領域變得困難，正如研究顯示神經回路的選擇性并非先天就確定的那樣。

同理，那些傳統被認為是為特定感官或運動功能而進化的神經元也顯示出了類似的適應性。例如，語言處理會激活出生時沒有視力的個體早期視覺皮層[48]，而被認為控制手部運動的回路在出生時沒有手的個體進行足部運動時也會被激活[49]。類似于對神經元的假定功能，人們通常會對行為的功能做出相似的假設。例如，雖然我們的拇指具有一系列明確的關節動作，但這些關節動作在抓取杯子、通過手語交流或游泳時會發揮不同的功能。

總的來說，這些例子說明了只有在理解了其所處環境背景后，我們才能真正理解神經或行為模式的功能。能動者試圖擴展這些想法，實驗中活動模式的存在并不一定意味著參與特定心理過程。盡管這種任務依賴性使功能的定義變得復雜，但我們無法回避這個問題。它提醒我們，問題的表述會引導到某種答案[50]。例如，如果我們在任務中只識別神經元或群體的單一功能，可能會忽視這種復雜性，并偏離了對神經系統模塊化的全面視角。

為了捕捉到這種復雜性和任務依賴性，我們首先需要從問題的提出開始：我們建議不再單純詢問神經元或行為的單一功能，而是通過問題的重新表述來探索神經對任務完成度的貢獻。在多種任務中探索這些貢獻，并將數據與任務需求聯系起來，我們可能會找到不止一個解答，這與我們的假設和大腦的互聯性相符。通過分析結果的相似性，可以建立適用于多個任務的一般原則（Box 3）。這種方法通過理論驅動，結合不同的實驗組件和操作指令目標，來評估這些目標如何影響我們的經驗測量（例如，從注視模式推斷實驗目標[51]）。

行為無處不在且是基礎的

我們的核心觀點是，只有在行為的背景下，我們才能全面理解生物體的生理學。行為本質上是生物體將生理過程擴展到環境中的自然方式，用以維持生物的穩態[16]，因此行為與由此產生的精神狀態內在相關聯（例如，視覺體驗本質上反映了感覺運動整合[20]）。即便是表面看似被動的任務，如眼球的跳躍動作反映了記憶內容[22]，瞳孔大小變化揭示了對亮度的感知[52]，這些都涉及到行為，并且往往以我們難以直覺捉摸的方式發生。

因此，在解釋記錄的神經活動時，行為是一個必不可少的考慮因素。盡管許多人已經強調了將行為納入我們對神經系統的理解的重要性[53]，但認知神經科學通常將行為分析局限于實驗者認為相關的有限動作集合，例如量化少量指令或提示動作的準確性和效率（例如，杠桿按壓）。通常，與任務相關的動作被包含在內，而與任務無關的動作往往被忽略（例如，好奇斑馬魚的鰭劃動，不參與的參與者的眼球運動）或限制（例如，頭部固定），這些都可能對我們理解任務執行和風險帶來模糊。然而，依靠直覺來將行為分類為“任務相關”或“任務無關”，根植于一些可能存在的強假設。

這模糊了我們對任務執行和風險的理解，并可能忽略了數據的重要解釋性變量（例如，未經指導的行為可以解釋小鼠聽覺刺激期間 V1 的活動）[54]。我們認為，這些看似與任務無關的行為，實際上可能直接反映了心理狀態的內在部分。因此，在認知神經科學的實驗、分析、解釋及建模中，考慮行為的全面性是至關重要的[53, 55]（Box 5）。完全控制或限制行為既不可行也不可取，因為它會干擾任務執行并損害生態效度。相反，我們應該全面跟蹤和分析行為與神經活動以及變化的實驗成分的關系。由于行為無處不在，其表達方式通常不可預測，因此即使在看似被動任務中（例如，識別過程中的主動采樣）[56]，也需要密集的行為跟蹤。這一需求同樣適用于行為被物理限制（如注視任務或頭部固定）或不需要特定反應的情況（如老鼠的自由覓食或人類的靜息狀態）。

機器學習的最新進展對于實現這一目標至關重要，因為它能夠量化動物[57]以及人類[58]豐富的行為庫，并將這些行為與神經動力學聯系起來（例如，通過行為編碼模型[13]），或在聯合框架[59]中與神經活動一起建模。特別是行為音節的自動化量化（即具有可學習轉換概率的立體型行為模式）[57]，這一新興方法讓我們能夠跨任務比較復雜的重復動作序列，揭示不同任務間規律性的存在，并在實驗間共享的任務需求中發現意想不到的抽象層次（Box 2）。此外，比較行為音節實驗觀察到的結果與野外測量結果的比較能夠估算實驗的生態效度，幫助區分實驗階段[60]，并允許在個體特征方面考察行為庫，具體分析其在個體發育和系統進化時間尺度上的變化（Box 4）。

Box 5：腦和行為計算模型的啟示

本文強調了一種以行動為導向、動態且集成的腦部視圖，這對認知神經科學和精神病學中的計算模型具有廣泛的意義[88, 89]。

模型必須圍繞行為構建。首先，由于感官印象、目標和行為是不可分割的，因此神經、行為和心理狀態不能僅基于刺激特征完全理解（也就是說，它們不是可計算的刺激）。因此，模型需要超越刺激可計算性，并結合目標驅動的行為，即使是限制在感官過程的模型。這包括流行的深度神經網絡模型（例如，識別模型[56]），其他的建模方法則更加積極地結合行動，通常是為了盡量減少感官輸入與預測之間的誤差，或最大化獎勵，亦或兩者兼顧（例如，貝葉斯模型[90]，主動推理[91]或強化學習[92]）。這些模型根據訓練方式，能夠學習執行與嚙齒類動物和人類相似的復雜行為和任務（例如，導航[93]）。

模型亦需能概括跨任務的能力。為了捕捉行為和神經活動的依賴性，模型應包含任務依賴性[3]，并在跨任務泛化上進行正式測試。例如，根據訓練的類型，強化學習模型可學習泛化他們解決任務的結構[94]。多任務學習[95]則是一種強大的泛化方法，能生成極為靈活的模型，復現現實世界中的行為，其訓練在多個任務上的深度神經網絡，可能導致出現具有任務依賴混合選擇性的單元[96]，以及類似大腦的表示幾何結構[97]和抽象表示。支持泛化能力的模型如[98]所示。盡管多任務訓練網絡的特性，取決于所選任務的相關性[99]和任務相關方面[98]，但這些報告表明，多任務模型是可行的，并且可以提供機制洞察力，尤其是在直接在任務遷移上測試其組件時[100]。

此外，模型需要自然化的任務。擴展行為庫和跨任務泛化能力的建模方法，必須與開發新的自然化任務和刺激集同步進行，這需要在廣泛的物種中獲取豐富的行為和神經數據。即使那些能夠學習任務通用表示的模型，也經常受到人工場景乃至靜態刺激定義的限制。然而，在自然體驗中，物體和特征常常可以通過上下文和周邊線索進行預測，然后被主動采樣，或者通過它們在時間上的共同出現的統計規律進行預測。由于缺乏對性能的直接量化以及在自然條件下性能泛化的量化，這些模型將仍然局限于無法捕捉生物體真實世界體驗的任務。同樣，因為訓練模型的精確任務在決定模型屬性方面發揮著重要作用[99]，因此需要一個龐大而多樣的自然任務和刺激集。

適應性需求理論

我們認為，如果將經驗研究的重點放在跨任務的研究與廣泛的測試上，認知神經科學就能更好地闡述那些可以共同解釋行為、神經和心理狀態的核心概念。這種可廣泛應用的概念，已經通過對所謂的吸引子模型的研究得到了驗證，該模型有效地闡釋了神經與行為之間的動態關系及其相互作用[61]。

這樣的視角需要加強多學科之間的合作，如哲學、心理學、生物學及計算機科學等，以推動認知精神科學領域的整體進步，同時克服這些領域固有的矛盾，比如長久以來的自下而上與自上而下的爭論（見圖3）。認知神經科學不僅可以，而且應該超越它所涵蓋的各個學科的簡單總和。實現這一點需要跳出僅僅利用專門任務將心理學概念映射到神經或行為數據，或者將神經動態映射到不受約束的自然行為的范疇。也就是說，我們應該致力于揭示跨越數據類型和基于理論選擇的任務的一致模式，這將為建立新分類體系打下基礎。

至關重要的是，我們不應該用一個僵化的分類體系取代另一個，也不應該完全放棄理論和分類體系，而僅僅依賴純粹的數據驅動的量化。認知神經科學試圖將截然不同的現象（例如，氣味和吸引力）聯系起來。為了理解一個不斷自我優化的系統，從通道到網絡，其狀態取決于環境因素和自身歷史。單一的分類體系無法涵蓋這種努力所需的抽象范圍和時空尺度[50]，新的分類體系必須能夠適應生理、行為和心理狀態的改變本質（例如，智能手機已迅速成為普遍現象）。

這并不意味著我們現有的理論不重要——實際上，任何實驗和理解都離不開理論支持。但這確實表明，認知神經科學是一個不斷發展的領域，沒有明確的終點。一個可持續的認知神經科學應當能夠建立具有高度適應性的理論框架，以捕捉并解釋它試圖理解的系統的不斷變化和復雜性。這需要我們將研究方法聚焦在任務需求上，因為這能夠簡潔明了地解釋行為和神經活動的多變性。

?圖3：任務需求連接心理概念與數據。a, 外部進入方法。預定義的心理概念通過使用高度專門化的任務（例如，工作記憶任務）映射到神經數據上。無法發現新概念。b, 內部輸出方法。在自然行為過程中記錄的神經動態映射到行動和環境因素上。可以發現新概念，但映射不唯一，搜索空間受限。c, 通過概括定義新概念。左上，多任務研究通過變化多個實驗組件（即感官信息、目標和行為）系統地變化任務需求。左下，結合神經記錄和行為追蹤的多任務實驗創建了旨在利用變異性同時保持實驗控制的數據集。右下，概括性測試識別在不同任務及行為和神經數據間共享的數據模式。右上，可以描述、標記并組織成新的分類法的泛化模式，隨后指導實驗設計。

轉變認知神經科學的文化

人們普遍認為，理解神經系統的工作非一日之功，需要跨越代代相傳的努力，遠非某個實驗室或機構能單獨完成。但要完全接受這種理解，就需要對當前的研究文化進行徹底的變革。作為一個學科，我們應堅持科學與定量的持續融合，即促使他人重用、改進及擴展數據與技術。這一切都從增加范式、數據和代碼的共享深度與廣度開始，并為所有這些實施標準[62]。這種開放科學實踐，通過使研究更具可訪問性和包容性，促進了多樣化需要緊急尋求的視角，以挑戰和完善理論。認知神經科學的長遠目標，如統一行為、心理和神經狀態的理論，都極需這種實踐的激勵與獎勵，涵蓋從實驗設計到出版，乃至晉升過程。

雖然單獨的研究可以遵循我們所提出的核心建議，如采用多任務學習設計和正式的泛化測試，要充分發揮這種方法的潛力，還需要啟動新的大型計劃。這些計劃旨在探索不同人群和物種中任務需求的影響，并采用多種數據收集技術。已有的計劃如腦成像數據結構和分析管道（例如Brainlife），以及使數據集和代碼公開在線的平臺（例如Open-Neuro、GitHub）等，已經取得了重要進展，增加了樣本量和數據類型的多樣性，例如“全民健康計劃”中針對每個個體收集的數據。

值得注意的是，盡管一些倡議已經共享了涉及多個任務的數據集（例如，神經認知模型項目、人類腦圖譜項目、青少年大腦認知發育項目和健康大腦網絡），大多數項目卻僅圍繞某些假設的心理學概念構建了特定的、較為被動的任務集（如靜息狀態），從而忽略了行為和神經動力學中的許多關鍵協方差（見Box 3）。這些數據的實用性未必總能證明其投資的合理性。

鑒于任務的具體性往往旨在驗證預設的心理學概念（如工作記憶），因此生成的數據集本質上偏向這些概念，限制了形成新概念的機會。為了最大限度地提升未來數據收集的效用，我們應系統地改變多個實驗組成部分（如指令和刺激），并在盡可能模擬自然環境的條件下，密集采樣神經活動和行為[10]。要實現這些舉措，可能需要新的基礎設施（如協調各組工作的社區平臺）以及對優先研究問題和方法論的一致性。理想情況下，研究應優先考慮能動者在自然環境中所面臨的需求，及其可能帶來的潛在社會效益（如應用和治療進展）。

總而言之，我們概述了一個以任務需求為中心的認知神經科學框架，探討了如何從能動者的目標、行為和感官印象之間的互動中，塑造神經系統在空間及時間尺度上的活動和結構。為了理解任務需求如何共同限制行為和神經活動，以及這兩個領域是如何聯系在一起的，改變多個實驗成分至關重要（例如，指令和刺激）。我們進一步強調了密集的行為采樣與大規模的神經活動記錄、數據共享和代碼共享的重要性，這些都是推動理論與實際應用相結合，實現學科間融合與整合的關鍵。通過關注理論和實際意義，該框架旨在為發現統一行為、生理和心理狀態描述的新概念和理論鋪平道路，以期獲得從實驗室到現實世界的普遍性結果。

[1] Gibson, J. J. The ecological approach to visual perception. J. Aesthet. Art. Crit. 39, 203 (1979).

[2] Ledergerber, D. et al. Task-dependent mixed selectivity in the subiculum. Cell Rep. 35, 109175 (2021). - PubMed - PMC - DOI

[3] Kay, K., Bonnen, K., Denison, R. N., Arcaro, M. J. & Barack, D. L. Tasks and their role in visual neuroscience. Neuron https://doi.org/10.1016/j.neuron.2023.03.022 (2023).

[4] Burlingham, C. S. et al. Task-related hemodynamic responses in human early visual cortex are modulated by task difficulty and behavioral performance. eLife 11, e73018 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[5] Ito, T. & Murray, J. D. Multitask representations in the human cortex transform along a sensory-to-motor hierarchy. Nat. Neurosci. 26, 306–315 (2023). - PubMed - DOI

[6] Koida, K. & Komatsu, H. Effects of task demands on the responses of color-selective neurons in the inferior temporal cortex. Nat. Neurosci. 10, 108–116 (2007). - PubMed - DOI

[7] Lee, J. J., Krumin, M., Harris, K. D. & Carandini, M. Task specificity in mouse parietal cortex. Neuron 110, 2961–2969 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[8] Cole, M. W. et al. Multi-task connectivity reveals flexible hubs for adaptive task control. Nat. Neurosci. 16, 1348–1355 (2013). - PubMed - PMC - DOI

[9] Cox, P. H., Kravitz, D. J. & Mitroff, S. R. Great expectations: minor differences in initial instructions have a major impact on visual search in the absence of feedback. Cogn. Res. Princ. Implic. 6, 19 (2021). - PubMed - PMC - DOI

[10] Nastase, S. A., Goldstein, A. & Hasson, U. Keep it real: rethinking the primacy of experimental control in cognitive neuroscience. NeuroImage 222, 117254 (2020). - PubMed - DOI

[11] Topalovic, U. et al. A wearable platform for closed-loop stimulation and recording of single-neuron and local field potential activity in freely moving humans. Nat. Neurosci. https://doi.org/10.1038/s41593-023-01260-4 (2023). - DOI - PubMed - PMC

[12] Schmid, A. C., Barla, P. & Doerschner, K. Material category of visual objects computed from specular image structure. Nat. Hum. Behav. 7, 1152–1169 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[13] Nau, M., Navarro Schr?der, T., Frey, M. & Doeller, C. F. Behavior-dependent directional tuning in the human visual-navigation network. Nat. Commun. 11, 3247 (2020). - PubMed - PMC - DOI

[14] Chiu, C. Q., Barberis, A. & Higley, M. J. Preserving the balance: diverse forms of long-term GABAergic synaptic plasticity. Nat. Rev. Neurosci. 20, 272–281 (2019). - PubMed - DOI

[15] Lindenberger, U. & L?vdén, M. Brain plasticity in human lifespan development: the exploration–selection–refinement model. Annu. Rev. Dev. Psychol. 1, 197–222 (2019). - DOI

[16] Cisek, P. Resynthesizing behavior through phylogenetic refinement. Atten. Percept. Psychophys. 81, 2265–2287 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[17] Hedrick, N. G. et al. Learning binds new inputs into functional synaptic clusters via spinogenesis. Nat. Neurosci. 25, 726–737 (2022). - PubMed - DOI

[18] Musall, S., Kaufman, M. T., Juavinett, A. L., Gluf, S. & Churchland, A. K. Single-trial neural dynamics are dominated by richly varied movements. Nat. Neurosci. 22, 1677–1686 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[19] Stringer, C. et al. Spontaneous behaviors drive multidimensional, brainwide activity. Science 364, eaav7893 (2019). - DOI

[20] Sommer, M. A. & Wurtz, R. H. Brain circuits for the internal monitoring of movements. Annu. Rev. Neurosci. 31, 317–338 (2008). - PubMed - PMC - DOI

[21] Rolfs, M. & Schweitzer, R. Coupling perception to action through incidental sensory consequences of motor behaviour. Nat. Rev. Psychol. 1, 112–123 (2022). - DOI

[22] Wynn, J. S., Shen, K. & Ryan, J. D. Eye movements actively reinstate spatiotemporal mnemonic content. Vision 3, 21 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[23] Zhao, W. et al. Task fMRI paradigms may capture more behaviorally relevant information than resting-state functional connectivity. NeuroImage 270, 119946 (2023). - PubMed - DOI

[24] Bradley, C., Nydam, A. S., Dux, P. E. & Mattingley, J. B. State-dependent effects of neural stimulation on brain function and cognition. Nat. Rev. Neurosci. 23, 459–475 (2022). - PubMed - DOI

[25] Gardner, R. J. et al. Toroidal topology of population activity in grid cells. Nature 602, 123–128 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[26] Driscoll, L. N., Duncker, L. & Harvey, C. D. Representational drift: emerging theories for continual learning and experimental future directions. Curr. Opin. Neurobiol. 76, 102609 (2022). - PubMed - DOI

[27] Schoonover, C. E., Ohashi, S. N., Axel, R. & Fink, A. J. P. Representational drift in primary olfactory cortex. Nature 594, 541–546 (2021). - PubMed - DOI

[28] Kramer, M. R., Cox, P. H., Mitroff, S. R. & Kravitz, D. J. A precise quantification of how prior experience informs current behavior. J. Exp. Psychol. Gen. 151, 1854–1865 (2022). - PubMed - DOI

[29] Sadeh, S. & Clopath, C. Contribution of behavioural variability to representational drift. eLife 11, e77907 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[30] Jangraw, D. C. et al. A highly replicable decline in mood during rest and simple tasks. Nat. Hum. Behav. https://doi.org/10.1038/s41562-023-01519-7 (2023). - DOI - PubMed - PMC

[31] Busch, E. L. et al. Multi-view manifold learning of human brain-state trajectories. Nat. Comput. Sci. https://doi.org/10.1038/s43588-023-00419-0 (2023). - DOI - PubMed - PMC

[32] Vaidya, A. R., Pujara, M. S., Petrides, M., Murray, E. A. & Fellows, L. K. Lesion studies in contemporary neuroscience. Trends Cogn. Sci. 23, 653–671 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[33] Gidon, A. et al. Dendritic action potentials and computation in human layer 2/3 cortical neurons. Science 367, 83–87 (2020). - PubMed - DOI

[34] Pessoa, L. The entangled brain. J. Cogn. Neurosci. 35, 349–360 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[35] Bechtel, W. & Bich, L. Grounding cognition: heterarchical control mechanisms in biology. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 376, 20190751 (2021). - DOI

[36] Long, M. A. & Fee, M. S. Using temperature to analyse temporal dynamics in the songbird motor pathway. Nature 456, 189–194 (2008). - PubMed - PMC - DOI

[37] Folloni, D. et al. Manipulation of subcortical and deep cortical activity in the primate brain using transcranial focused ultrasound stimulation. Neuron 101, 1109–1116 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[38] Siddiqi, S. H., Kording, K. P., Parvizi, J. & Fox, M. D. Causal mapping of human brain function. Nat. Rev. Neurosci. 23, 361–375 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[39] Jun, S., Lee, S. A., Kim, J. S., Jeong, W. & Chung, C. K. Task-dependent effects of intracranial hippocampal stimulation on human memory and hippocampal theta power. Brain Stimul. 13, 603–613 (2020). - PubMed - DOI

[40] Basile, B. M., Templer, V. L., Gazes, R. P. & Hampton, R. R. Preserved visual memory and relational cognition performance in monkeys with selective hippocampal lesions. Sci. Adv. 6, eaaz0484 (2020). - PubMed - PMC - DOI

[41] Ausra, J. et al. Wireless, battery-free, subdermally implantable platforms for transcranial and long-range optogenetics in freely moving animals. Proc. Natl Acad. Sci. USA 118, e2025775118 (2021). - PubMed - PMC - DOI

[42] Uselman, T. W., Medina, C. S., Gray, H. B., Jacobs, R. E. & Bearer, E. L. Longitudinal manganese‐enhanced magnetic resonance imaging of neural projections and activity. NMR Biomed. 35, e4675 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[43] Rust, N. C. & LeDoux, J. E. The tricky business of defining brain functions. Trends Neurosci. 46, 3–4 (2023). - PubMed - DOI

[44] Burnston, D. C. A contextualist approach to functional localization in the brain. Biol. Philos. 31, 527–550 (2016). - DOI

[45] Huk, A. C. & Shadlen, M. N. Neural activity in macaque parietal cortex reflects temporal integration of visual motion signals during perceptual decision making. J. Neurosci. 25, 10420–10436 (2005). - PubMed - PMC - DOI

[46] Levi, A. J., Zhao, Y., Park, I. M. & Huk, A. C. Sensory and choice responses in MT distinct from motion encoding. J. Neurosci. 43, 2090–2103 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[47] Fusi, S., Miller, E. K. & Rigotti, M. Why neurons mix: high dimensionality for higher cognition. Curr. Opin. Neurobiol. 37, 66–74 (2016). - PubMed - DOI

[48] Bedny, M., Pascual-Leone, A., Dodell-Feder, D., Fedorenko, E. & Saxe, R. Language processing in the occipital cortex of congenitally blind adults. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 4429–4434 (2011). - PubMed - PMC - DOI

[49] Liu, Y., Vannuscorps, G., Caramazza, A. & Striem-Amit, E. Evidence for an effector-independent action system from people born without hands. Proc. Natl Acad. Sci. USA 117, 28433–28441 (2020). - PubMed - PMC - DOI

[50] Levenstein, D. et al. On the role of theory and modeling in neuroscience. J. Neurosci. 43, 1074–1088 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[51] Haji-Abolhassani, A. & Clark, J. J. An inverse Yarbus process: predicting observers’ task from eye movement patterns. Vis. Res. 103, 127–142 (2014). - PubMed - DOI

[52] Kay, L., Keogh, R., Andrillon, T. & Pearson, J. The pupillary light response as a physiological index of aphantasia, sensory and phenomenological imagery strength. eLife 11, e72484 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[53] Krakauer, J. W., Ghazanfar, A. A., Gomez-Marin, A., MacIver, M. A. & Poeppel, D. Neuroscience needs behavior: correcting a reductionist bias. Neuron 93, 480–490 (2017). - PubMed - DOI

[54] Bimbard, C. et al. Behavioral origin of sound-evoked activity in mouse visual cortex. Nat. Neurosci. 26, 251–258 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[55] Miller, C. T. et al. Natural behavior is the language of the brain. Curr. Biol. 32, R482–R493 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[56] DiCarlo, J. J., Zoccolan, D. & Rust, N. C. How does the brain solve visual object recognition? Neuron 73, 415–434 (2012). - PubMed - PMC - DOI

[57] Datta, S. R., Anderson, D. J., Branson, K., Perona, P. & Leifer, A. Computational neuroethology: a call to action. Neuron 104, 11–24 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[58] Frey, M., Nau, M. & Doeller, C. F. Magnetic resonance-based eye tracking using deep neural networks. Nat. Neurosci. 24, 1772–1779 (2021). - PubMed - PMC - DOI

[59] Schneider, S., Lee, J. H. & Mathis, M. W. Learnable latent embeddings for joint behavioural and neural analysis. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-023-06031-6 (2023). - DOI - PubMed - PMC

[60] Hazeltine, E., Dykstra, T. & Schumacher, E. In Experimental Psychology (eds. Gozli, D. & Valsiner, J.) 75–95 https://doi.org/10.1007/978-3-031-17053-9_6 (Springer International Publishing, 2022).

[61] Khona, M. & Fiete, I. R. Attractor and integrator networks in the brain. Nat. Rev. Neurosci. 23, 744–766 (2022). - PubMed - DOI

[62] Ascoli, G. A., Maraver, P., Nanda, S., Polavaram, S. & Arma?anzas, R. Win–win data sharing in neuroscience. Nat. Methods 14, 112–116 (2017). - PubMed - PMC - DOI

[63] Buzsáki, G. The Brain From Inside Out (Oxford University Press, 2019).

[64] Beam, E., Potts, C., Poldrack, R. A. & Etkin, A. A data-driven framework for mapping domains of human neurobiology. Nat. Neurosci. 24, 1733–1744 (2021). - PubMed - PMC - DOI

[65] Poeppel, D. & Adolfi, F. Against the epistemological primacy of the hardware: the brain from inside out, turned upside down. eNeuro 7, ENEURO.0215-20.2020 (2020). - PubMed - PMC - DOI

[66] Fiebelkorn, I. C. & Kastner, S. Functional specialization in the attention network. Annu. Rev. Psychol. 71, 221–249 (2020). - PubMed - DOI

[67] Zhang, X. et al. Active information maintenance in working memory by a sensory cortex. eLife 8, e43191 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[68] Rademaker, R. L., Chunharas, C. & Serences, J. T. Coexisting representations of sensory and mnemonic information in human visual cortex. Nat. Neurosci. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0428-x (2019). - DOI - PubMed - PMC

[69] Teng, C. & Kravitz, D. J. Visual working memory directly alters perception. Nat. Hum. Behav. 3, 827–836 (2019). - PubMed - DOI

[70] Lee, S.-H., Kravitz, D. J. & Baker, C. I. Goal-dependent dissociation of visual and prefrontal cortices during working memory. Nat. Neurosci. 16, 997–999 (2013). - PubMed - PMC - DOI

[71] Favila, S. E., Kuhl, B. A. & Winawer, J. Perception and memory have distinct spatial tuning properties in human visual cortex. Nat. Commun. 13, 5864 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[72] Dijkstra, N. & Fleming, S. M. Subjective signal strength distinguishes reality from imagination. Nat. Commun. 14, 1627 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[73] Albers, A. M., Kok, P., Toni, I., Dijkerman, H. C. & de Lange, F. P. Shared representations for working memory and mental imagery in early visual cortex. Curr. Biol. 23, 1427–1431 (2013). - PubMed - DOI

[74] Kragel, P. A., Reddan, M. C., LaBar, K. S. & Wager, T. D. Emotion schemas are embedded in the human visual system. Sci. Adv. 5, eaaw4358 (2019). - PubMed - PMC - DOI

[75] Yarkoni, T., Poldrack, R. A., Nichols, T. E., Van Essen, D. C. & Wager, T. D. Large-scale automated synthesis of human functional neuroimaging data. Nat. Methods 8, 665–670 (2011). - PubMed - PMC - DOI

[76] Shine, J. M. et al. Human cognition involves the dynamic integration of neural activity and neuromodulatory systems. Nat. Neurosci. 22, 289–296 (2019). - PubMed - DOI

[77] Nakai, T. & Nishimoto, S. Quantitative models reveal the organization of diverse cognitive functions in the brain. Nat. Commun. 11, 1142 (2020). - PubMed - PMC - DOI

[78] Gitelman, D. R., Nobre, A. C., Sonty, S., Parrish, T. B. & Mesulam, M.-M. Language network specializations: an analysis with parallel task designs and functional magnetic resonance imaging. NeuroImage 26, 975–985 (2005). - PubMed - DOI

[79] Niv, Y. The primacy of behavioral research for understanding the brain. Behav. Neurosci. 135, 601–609 (2021). - PubMed - DOI

[80] Hebart, M. N., Zheng, C. Y., Pereira, F. & Baker, C. I. Revealing the multidimensional mental representations of natural objects underlying human similarity judgements. Nat. Hum. Behav. 4, 1173–1185 (2020). - PubMed - PMC - DOI

[81] Marek, S. et al. Reproducible brain-wide association studies require thousands of individuals. Nature 603, 654–660 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[82] Moncrieff, J. et al. The serotonin theory of depression: a systematic umbrella review of the evidence. Mol. Psychiatry https://doi.org/10.1038/s41380-022-01661-0 (2022). - DOI - PubMed - PMC

[83] Cuthbert, B. N. & Insel, T. R. Toward the future of psychiatric diagnosis: the seven pillars of RDoC. BMC Med. 11, 126 (2013). - PubMed - PMC - DOI

[84] Malik-Moraleda, S. et al. An investigation across 45 languages and 12 language families reveals a universal language network. Nat. Neurosci. 25, 1014–1019 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[85] Jaffe, P. I., Poldrack, R. A., Schafer, R. J. & Bissett, P. G. Modelling human behaviour in cognitive tasks with latent dynamical systems. Nat. Hum. Behav. https://doi.org/10.1038/s41562-022-01510-8 (2023). - DOI - PubMed

[86] Gschwind, T. et al. Hidden behavioral fingerprints in epilepsy. Neuron https://doi.org/10.1016/j.neuron.2023.02.003 (2023).

[87] Porsteinsson, A. P., Isaacson, R. S., Knox, S., Sabbagh, M. N. & Rubino, I. Diagnosis of early Alzheimer’s disease: clinical practice in 2021. J. Prev. Alzheimers Dis. https://doi.org/10.14283/jpad.2021.23 (2021).

[88] Montague, P. R., Dolan, R. J., Friston, K. J. & Dayan, P. Computational psychiatry. Trends Cogn. Sci. 16, 72–80 (2012). - PubMed - DOI

[89] Zador, A. et al. Catalyzing next-generation artificial intelligence through NeuroAI. Nat. Commun. 14, 1597 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[90] K?rding, K. P. & Wolpert, D. M. Bayesian integration in sensorimotor learning. Nature 427, 244–247 (2004). - PubMed - DOI

[91] Friston, K., FitzGerald, T., Rigoli, F., Schwartenbeck, P. & Pezzulo, G. Active inference: a process theory. Neural Comput. 29, 1–49 (2017). - PubMed - DOI

[92] Dayan, P. & Daw, N. D. Decision theory, reinforcement learning, and the brain. Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 8, 429–453 (2008). - PubMed - DOI

[93] de Cothi, W. et al. Predictive maps in rats and humans for spatial navigation. Curr. Biol. 32, 3676–3689 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[94] Momennejad, I. Learning structures: predictive representations, replay, and generalization. Curr. Opin. Behav. Sci. 32, 155–166 (2020). - PubMed - PMC - DOI

[95] Tomov, M. S., Schulz, E. & Gershman, S. J. Multi-task reinforcement learning in humans. Nat. Hum. Behav. 5, 764–773 (2021). - PubMed - DOI

[96] Yang, G. R., Joglekar, M. R., Song, H. F., Newsome, W. T. & Wang, X.-J. Task representations in neural networks trained to perform many cognitive tasks. Nat. Neurosci. 22, 297–306 (2019). - PubMed - DOI

[97] Flesch, T., Juechems, K., Dumbalska, T., Saxe, A. & Summerfield, C. Orthogonal representations for robust context-dependent task performance in brains and neural networks. Neuron 110, 1258–1270 (2022). - PubMed - PMC - DOI

[98] Johnston, W. J. & Fusi, S. Abstract representations emerge naturally in neural networks trained to perform multiple tasks. Nat. Commun. 14, 1040 (2023). - PubMed - PMC - DOI

[99] Scholte, H. S., Losch, M. M., Ramakrishnan, K., de Haan, E. H. F. & Bohte, S. M. Visual pathways from the perspective of cost functions and multi-task deep neural networks. Cortex 98, 249–261 (2018). - PubMed - DOI

[100] Maloney, L. T. & Mamassian, P. Bayesian decision theory as a model of human visual perception: testing Bayesian transfer. Vis. Neurosci. 26, 147–155 (2009). - PubMed – DOI

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