在植物學(xué)頂級(jí)期刊Molecular Plant、Nature Plants上發(fā)表論文，這個(gè)實(shí)驗(yàn)室總結(jié)糖和氨基酸在植物非生物脅迫中的研究進(jìn)展和相關(guān)指標(biāo)

在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，干旱、高鹽、極端溫度等非生物脅迫嚴(yán)重制約其生存與產(chǎn)量。為應(yīng)對(duì)這些逆境，植物演化出了相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制。其中，糖作為光合作用的直接產(chǎn)物和代謝的核心，與作為氮代謝關(guān)鍵產(chǎn)物的氨基酸，在非生物脅迫響應(yīng)中協(xié)同構(gòu)建起 “信號(hào)-防御-調(diào)節(jié)” 的多維作用體系。

一．全球氣候變化背景下植物非生物脅迫的挑戰(zhàn)

在全球氣候變化與環(huán)境惡化的雙重壓力下，干旱、鹽堿、極端溫度等非生物脅迫已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)穩(wěn)定性與作物品質(zhì)的核心瓶頸。

干旱脅迫是限制植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要非生物因素之一。當(dāng)植物遭遇干旱，土壤水分不足，根系生長(zhǎng)便會(huì)受阻，無(wú)法吸收到足夠的水分，這使得植株矮小、葉片萎蔫甚至脫落，嚴(yán)重時(shí)莖稈和果實(shí)的正常發(fā)育也會(huì)受到阻礙。光合作用也會(huì)因水分不足而受限，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)緩慢甚至停止。

高溫脅迫下，植物的蛋白質(zhì)會(huì)發(fā)生變性，膜脂過氧化，光合作用受阻。當(dāng)溫度過高時(shí)，植物體內(nèi)的酶活性會(huì)受到影響，導(dǎo)致蛋白質(zhì)的合成和代謝出現(xiàn)異常。細(xì)胞膜中的脂質(zhì)也會(huì)因?yàn)楦邷囟l(fā)生過氧化反應(yīng)，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能。光合作用中的關(guān)鍵酶，如羧化酶等，在高溫下活性降低，使得植物無(wú)法有效地固定二氧化碳，從而影響光合作用的進(jìn)行。

鹽堿脅迫對(duì)植物的傷害也不容小覷。鹽堿土中的鹽分和堿性物質(zhì)會(huì)破壞土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤的透氣性和滲透性，導(dǎo)致植物根系難以吸收水分，同時(shí)提高土壤溶液的滲透壓，使得植物細(xì)胞失水，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

低溫逆境對(duì)植物造成的影響在生理生化層面和形態(tài)結(jié)構(gòu)上均有體現(xiàn)。在生理生化層面，低溫會(huì)使細(xì)胞膜中的脂肪酸鏈由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)，導(dǎo)致細(xì)胞膜流動(dòng)性下降，影響物質(zhì)運(yùn)輸。低溫會(huì)抑制光合酶活性，降低光能利用率，從而減少二氧化碳固定效率，呼吸作用也會(huì)因酶活性降低而減慢，能量供應(yīng)不足。在形態(tài)結(jié)構(gòu)上，低溫抑制細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)速度減慢甚至停止。

重金屬污染也是一種非生物脅迫。當(dāng)土壤中重金屬含量過高時(shí)，植物吸收過多的重金屬會(huì)導(dǎo)致中毒。重金屬會(huì)影響植物的光合作用、呼吸作用以及酶的活性，還會(huì)干擾植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸。受到重金屬污染的植物，生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，葉片可能會(huì)出現(xiàn)失綠、壞死等癥狀，嚴(yán)重時(shí)植物會(huì)死亡。

二．糖、氨基酸：逆境中的植物守護(hù)者

糖作為植物光合作用的直接產(chǎn)物，是維系生命活動(dòng)的能量基礎(chǔ)與碳代謝核心樞紐，同時(shí)在非生物脅迫響應(yīng)中構(gòu)建起“防御-信號(hào)-調(diào)節(jié)”的多維作用體系。在滲透調(diào)節(jié)層面，研究表明，可溶性糖被認(rèn)為是滲透調(diào)節(jié)的主要貢獻(xiàn)因子，在各種代謝事件中起著重要作用，可作為信號(hào)分子調(diào)節(jié)參與光合作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成和蔗糖代謝等相關(guān)基因的表達(dá)[1]。在干旱脅迫下，植物通過增加糖類含量來(lái)維持細(xì)胞滲透勢(shì)，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)功能[2]。研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素和鈣離子處理能夠顯著提高降香黃檀（Dalbergia odorifera）幼苗中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（包括脯氨酸、葡萄糖、果糖和蔗糖）的積累，從而減輕冷脅迫造成的傷害[3]。類似地，在堿脅迫條件下，外源一氧化氮能夠促進(jìn)番茄幼苗中可溶性糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉和總糖的積累，提高光合效率[4]。

糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物脅迫響應(yīng)中也扮演重要角色。在杏果實(shí)發(fā)育過程中，30個(gè)與蔗糖合成和運(yùn)輸相關(guān)的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因被鑒定，這些基因在不同發(fā)育階段表現(xiàn)出差異表達(dá)模式，并且受到不同植物激素、生物和非生物脅迫的調(diào)控[5]。這些發(fā)現(xiàn)為理解糖代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)在果實(shí)品質(zhì)形成及脅迫響應(yīng)中的作用提供了重要線索。

氨基酸作為蛋白質(zhì)的基本組成單元和重要的代謝中間體，在植物應(yīng)對(duì)非生物脅迫過程中發(fā)揮著多樣化的生理功能。脯氨酸是研究最為深入的脅迫相關(guān)氨基酸之一，其在多種非生物脅迫條件下的積累已成為植物脅迫響應(yīng)的重要標(biāo)志[6]。脯氨酸在響應(yīng)多種非生物脅迫中積累，其豐度的增加可能來(lái)源于從頭合成、蛋白質(zhì)水解、利用減少或降解等過程。

在高溫脅迫的匍匐翦股穎中，γ-氨基丁酸處理顯著增加了內(nèi)源性谷氨酸、γ-氨基丁酸和蘇氨酸的含量，而脯氨酸處理則顯著提高了脯氨酸、γ-氨基丁酸、谷氨酸、天冬氨酸、賴氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸、絲氨酸、丙氨酸、蘇氨酸和色氨酸的內(nèi)源性水平。氨基酸之間的協(xié)同效應(yīng)在植物脅迫響應(yīng)中表現(xiàn)得尤為明顯。γ-氨基丁酸增強(qiáng)的耐熱性主要與γ-氨基丁酸支路和草酰乙酸途徑中的氨基酸代謝調(diào)節(jié)相關(guān)，而脯氨酸增強(qiáng)的耐熱性涉及五個(gè)代謝途徑（γ-氨基丁酸支路、草酰乙酸、3-磷酸甘油酸、次級(jí)代謝和丙酮酸）的調(diào)節(jié)。這些氨基酸及其響應(yīng)的氨基酸可作為生物標(biāo)記物用于改善冷季型草種的耐熱性[7]。

在這一復(fù)雜的適應(yīng)機(jī)制中，糖與氨基酸作為兩類基礎(chǔ)生命活性物質(zhì)，不僅承擔(dān)著能量供給與結(jié)構(gòu)構(gòu)建的傳統(tǒng)功能，更在逆境感知、信號(hào)傳導(dǎo)及防御應(yīng)答中扮演著不可替代的關(guān)鍵角色。深入解析糖與氨基酸介導(dǎo)的植物非生物脅迫適應(yīng)機(jī)制，既是揭示植物逆境生存策略的核心科學(xué)問題，也為通過分子育種、生理調(diào)控等手段改良作物抗逆性提供了重要理論支撐。更能為通過合成生物學(xué)技術(shù)改造代謝通路、培育抗逆作物新品種提供關(guān)鍵理論依據(jù)，對(duì)保障全球糧食安全具有深遠(yuǎn)意義。

三．參考文獻(xiàn)

提高干旱條件下對(duì)高溫的適應(yīng)能力：水分補(bǔ)充提高了玉米籽粒的蔗糖和氨基酸代謝

期刊名稱：The Plant journal : for cell and molecular biology

影響因子：5.7

DOI：https://doi.org/10.1111/tpj.16783

1.研究?jī)?nèi)容

該研究通過溫室試驗(yàn)（Exp.Ⅰ）和田間試驗(yàn)（Exp.Ⅱ），探究了玉米灌漿初期（吐絲后12-32天）遭遇高溫與干旱復(fù)合脅迫時(shí)，補(bǔ)水提升土壤含水量（SWC）對(duì)緩解產(chǎn)量損失的機(jī)制，試驗(yàn)選用XY335和ZD958兩個(gè)玉米品種，在溫室試驗(yàn)中設(shè)置6種溫濕度處理（NC，30℃/20℃，SWC=75%；DS-1，30℃/20℃，SWC=55%；DS-2，30℃/20℃，SWC=35%；HS-W，35℃/25℃，SWC=75%；DHS-1，35℃/25℃，SWC=55%；DHS-2，35℃/25℃，SWC=35%），結(jié)果顯示，與正常條件（NC）相比，高溫干旱脅迫（如DHS-2）使玉米百粒干重降幅達(dá)39.8%-53.1%，灌漿速率最大降78.2%；而補(bǔ)水（HS-W）可刺激海藻糖-6-磷酸磷酸酶（TPP）、α-海藻糖酶（TRE）、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和淀粉合酶（SS）等關(guān)鍵基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，促進(jìn)海藻糖向葡萄糖轉(zhuǎn)化，進(jìn)而推動(dòng)蔗糖向ADP-葡萄糖及支鏈淀粉轉(zhuǎn)化，使淀粉產(chǎn)量提升45.1%，同時(shí)提高精氨酸、絲氨酸、酪氨酸等必需氨基酸含量；田間試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證，高溫處理（HT）使XY335和ZD958產(chǎn)量分別降低55.0%和40.5%，而補(bǔ)水（HT-W）可使二者產(chǎn)量分別提升9.2%和7.1%，百粒重分別增加7.6%和9.1%，研究表明玉米灌漿初期遭遇高溫干旱時(shí)，會(huì)抑制灌漿進(jìn)程、降低籽粒重量，而通過補(bǔ)水可調(diào)控淀粉合成與氨基酸代謝相關(guān)基因表達(dá)，減輕脅迫對(duì)籽粒發(fā)育的抑制，緩解脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的不利影響，為應(yīng)對(duì)氣候變化、制定玉米抗逆管理策略及培育抗逆品種提供依據(jù)。

2.研究結(jié)果

（1）不同雜交種在逆境下的籽粒性狀

吐絲后第32天（DAS），XY335，DS-1、DS-2、HS-W、DHS-1和DHS-2的100粒干重分別比對(duì)照降低23.6%、50.8%、4.6%、39.8%和53.1%（圖1A）。對(duì)于ZD958，DS-1、DS-2、HS-W、DHS-1和DHS-2的100粒干重分別降低了26.1%、34.8%、5.1%、33.8%和46.4%。此外，在受脅迫影響的環(huán)境中，與非脅迫條件相比，兩個(gè)雜交組合的100粒鮮重、100粒體積和種子大小均呈現(xiàn)不同程度的減小趨勢(shì)（圖1B，C，E）。

在對(duì)XY335品種的處理下，DS-2和DHS-2的最大灌漿速度提前，并在DAS20達(dá)到峰值，如圖1D所示。DHS-1在DAS24達(dá)到峰值，NC、HS-W和DS-1在DAS28達(dá)到峰值。與NC相比，DS-1、DS-2、HS-W、DHS-1和DHS-2的最大灌漿速率分別降低了28.3%、31.6%、3.2%、60.1%和78.2%。ZD958的灌漿速率呈現(xiàn)先增加后降低的規(guī)律，在DAS24時(shí)達(dá)到最大值。值得注意的是，ZD958的最大灌漿速率下降了10-51.4%。XY335在灌漿前期對(duì)各種處理表現(xiàn)出較高的敏感性，尤其是DHS-2。籽粒灌漿速率拐點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間越早，變異程度越明顯。

圖1. 不同處理下灌漿前期籽粒灌漿過程。（A）100粒干重。（B）100粒鮮重。（C）100粒體積。（D）籽粒灌漿速率。（E）種子。NC，30℃/20℃，SWC=75%；DS-1，30℃/20℃，SWC=55%；DS-2，30℃/20℃，SWC=35%；HS-W，35℃/25℃，SWC=75%；DHS-1，35℃/25℃，SWC=55%；DHS-2，35℃/25℃，SWC=35%。小寫字母表示不同處理之間的顯著差異（P<0.05）。豎線表示平均標(biāo)準(zhǔn)誤差。SWC，土壤水分。

（2）轉(zhuǎn)錄組圖譜分析

如圖1所示，XY335在灌漿初期對(duì)高溫和干旱條件表現(xiàn)出高度的敏感性。因此，我們選擇在DAS32研究高溫和干旱對(duì)粒重的影響。我們進(jìn)行了RNA測(cè)序分析，RNA測(cè)序結(jié)果顯示三個(gè)生物重復(fù)之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，相關(guān)值范圍為0.8267到0.9176。共鑒定出22171個(gè)表達(dá)基因，差異基因表達(dá)分析顯示，與NC相比，DHS-2條件下的差異表達(dá)基因（DEGs）數(shù)量最多（圖2b，c）。

圖2d-f列出了在這些條件下富含DEGs的前20個(gè)KEGG途徑。KEGG富集分析表明DEGs參與了淀粉和蔗糖代謝、碳代謝、糖酵解/糖異生、氨基酸的生物合成和氨基酸代謝（0.01

圖 2.不同處理下差異表達(dá)基因（DEGs）的表達(dá)模式及京都基因與基因組百科全書（KEGG）分類。（a）實(shí)驗(yàn)處理和取樣地點(diǎn)。（b）Venn圖顯示三個(gè)不同實(shí)驗(yàn)處理比較中的DEGs。（c）DEGs的數(shù)量。（d–f）HS-W、DS-2和DHS-2處理下DEGs富集的前20條KEGG通路。DS-2，30°C/20°C，土壤含水量（SWC）=35%；HS-W，35°C/25°C，SWC=75%；DHS-2，35°C/25°C，SWC=35%。小寫字母表示處理間顯著差異（P<0.05）。SWC，土壤含水量。

（3）蔗糖水解與淀粉生物合成

在玉米發(fā)育的早期階段，高溫和干旱脅迫導(dǎo)致淀粉合成途徑中許多基因的轉(zhuǎn)錄譜發(fā)生顯著變化（圖3）。在DS-2處理下，葡萄糖合成途徑中與海藻糖-6磷酸磷酸酶（TPP）和α-海藻糖酶（TRE）相關(guān)的基因轉(zhuǎn)錄受到顯著抑制，其中一些特定基因，如Zm00001d047110（TPP）和Zm00001d029654（TRE），顯示出明顯下調(diào)（圖3a）。因此，與NC處理相比，TPP和TRE的表達(dá)分別下降了2.4%和3.2%（圖4）。

在DHS-2處理下，與葡萄糖合成途徑相關(guān)的基因如海藻糖-6-磷酸合成酶（TPS）、TPP和TRE的表達(dá)明顯受到抑制。四個(gè)基因—Zm00001d012748（TPS）、Zm00001d047110、Zm00001d029371（TPP）和Zm00001d029654（TRE）—表現(xiàn)出明顯的下調(diào)（圖3b）。這導(dǎo)致這些基因的表達(dá)水平顯著降低，其中淀粉合成途徑中的SUS（Zm00001d045042）、AGPase（Zm00001d033910、Zm00001d044129和Zm00001d050032）和SS（Zm00001d037234和Zm00001d045261）受到6個(gè)基因的影響。然而，AGPase（Zm00001d039131）被誘導(dǎo)上調(diào)（圖3b）。

在HS-W處理下，與淀粉合成相關(guān)的基因如SUS（Zm00001d047253）和TPS（Zm00001d012748、Zm00001d018342和Zm00001d052060）的轉(zhuǎn)錄受到顯著抑制，而編碼UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDPase）（Zm00001d054004）的基因在淀粉合成中表現(xiàn)出誘導(dǎo)作用（圖3c）。特定基因，如Zm00001d047253（SUS）以及Zm00001d012748、Zm00001d018342和Zm00001d052060（TPS），呈現(xiàn)顯著下調(diào)，而編碼UDP酶（Zm00001d054004）的基因則明顯上調(diào)。因此，SUS、UDP酶和TPS的表達(dá)分別減少了1.2%、3.4%和0.6%（圖4）。

此外，基于基因Zm00001d047110和Zm00001d029654的下調(diào)表達(dá)，可以得出結(jié)論，TPP和TRE的下降影響了海藻糖到葡萄糖的代謝過程，導(dǎo)致葡萄糖含量下降（圖3a，b）。另一方面，編碼AGPase的基因（Zm00001d033910、Zm00001d044129、Zm00001d050032和Zm00001d039131）和SS（Zm00001d0377234和Zm00001d045261）的轉(zhuǎn)錄主要受DHS-2條件的影響（圖3b）。它們的表達(dá)影響了葡萄糖-1-磷酸轉(zhuǎn)化為腺苷二磷酸葡萄糖，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為直鏈淀粉，導(dǎo)致淀粉含量下降。然而，值得注意的是，在HS-W條件下水分的增加并沒有引起淀粉合成途徑中控制TPP、TRE、AGPase和SS的基因的任何變化，如圖3c所示。

圖3.蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉過程中涉及的酶的活性和基因表達(dá)模式。（a）DS-2處理。（b）DHS-2處理。（c）HS-W處理。NC，30℃/20℃，SWC=75%；DS-2，30℃/20℃，SWC=35%；HS-W，35℃/25℃，SWC=75%；DHS-2，35/25℃，SWC=35%。AGPase：ADP-Glc焦磷酸化酶；SS：淀粉合成酶；SUS：蔗糖合成酶；SWC：土壤水分；TPP：海藻糖-6-磷酸磷酸酶；TPS：海藻糖-6-磷酸合成酶；TRE：α-海藻糖酶；UDPase：UDP-葡萄糖焦磷酸化酶。

圖4.吐絲后20天和32天蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的酶活性。NC，30℃/20℃，SWC=75%；DS-2，30℃/20℃，SWC=35%；HS-W，35℃/25℃，SWC=75%；DHS-2，35℃/25℃，SWC=35%。小寫字母表示不同處理之間的顯著差異（P<0.05）。豎線表示平均標(biāo)準(zhǔn)誤差。AGPase：ADP-Glc焦磷酸化酶；SS：淀粉合成酶；SUS：蔗糖合成酶；SWC：土壤水分；TPP：6-磷酸海藻糖；TPS：海藻糖-6-磷酸合成酶；TRE：α-海藻糖酶；UDPase：UDP-葡萄糖焦磷酸化酶。

（4）可溶性總糖、蔗糖淀粉、葡萄糖和果糖

各處理間的可溶性總糖含量順序?yàn)椋篘C>HS-W>DS-2>DHS-2（圖5A）。在DAS20和DAS32兩個(gè)處理中，可溶性總糖的水平相似。然而，DAS32處理的可溶性總糖的含量顯著下降，DS-2、HS-W和DHS-2相對(duì)于NC分別下降了33.0%、28.9%和43.1%（圖5A）。相反，在脅迫條件下，除DAS20外，淀粉含量顯著降低（圖5B）。DAS-32處理使DS-2、HS-W和DHS-2的淀粉含量分別降低了30.5%、13.7%和40.6%。至于蔗糖、葡萄糖和果糖含量，它們?cè)贒AS20和32對(duì)脅迫表現(xiàn)出不同的反應(yīng)（圖5D-F）。果糖含量在兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)都顯著低于NC處理。在DAS32處理下，DS-2下降了8.5%，HS-W下降了4.3%，DHS-2下降了14.1%（圖5D）。同樣，在脅迫處理下，DAS32的葡萄糖含量與NC處理相比顯著降低，DS-2下降了9.2%，HS-W下降了4.0%，DHS-2下降了8.2%（圖5E）。此外，除DAS20外，在脅迫條件下蔗糖含量顯著下降。與NC處理相比，DS-2的蔗糖含量下降了2.3%，HS-W下降了6.9%，DHS-2下降了9.2%。

（5）與氨基酸代謝相關(guān)的轉(zhuǎn)錄本

高溫和干旱脅迫對(duì)提高籽粒蛋白質(zhì)含量有顯著影響（圖5C）。與NC處理相比，DS-2、HS-W和DHS-2的籽粒蛋白質(zhì)含量分別顯著提高2.6%、3.2%和9.4%。與NC處理的提取物相比，DS-2、HS-W和DHS-2提取物的蛋白質(zhì)水平升高，表明氨基酸的豐度在驅(qū)動(dòng)蛋白質(zhì)含量變化方面發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

圖5.吐絲后20天和21天不同處理的代謝物含量。可溶性總糖含量（A）；淀粉含量（B）；蛋白質(zhì)含量（C）；果糖含量（D）；葡萄糖含量（E）；和蔗糖含量（F）。NC，30℃/20℃，SWC=75%；DS-2，30℃/20℃，SWC=35%；HS-W，35℃/25℃，SWC=75%；DHS-2，35℃/25℃，SWC=35%。小寫字母表示不同處理之間的顯著差異（P<0.05）。豎線表示平均標(biāo)準(zhǔn)誤差。SWC：土壤水分。

在DS-2處理?xiàng)l件下，與氨基酸如精氨酸（Arg）、色氨酸（Try）、半胱氨酸二聚體（Cys-Cys）、絲氨酸（Ser）、酪氨酸（Tyr）、脯氨酸（Pro）、亮氨酸（Leu）、谷氨酸（Glu）、苯丙氨酸（Phe）和甲硫氨酸（Met）相關(guān)的基因表達(dá)表現(xiàn)出上調(diào)和下調(diào)的混合趨勢(shì)（圖6a）。與NC處理相比，Arg、Try、Tyr、Glu、Pro、Phe、Met和Ser水平分別提高22.3、14.3、13.6、4.9、24.4、24.5、78.2和6.2%。相反，Cys-Cys和Leu的降幅分別為3.0%和57.1%（圖7A）。

對(duì)于DHS-2處理?xiàng)l件下，編碼各種氨基酸（包括賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、谷氨酸、亮氨酸、組氨酸、半胱氨酸二肽、絲氨酸、蛋氨酸、脯氨酸、丙氨酸和異亮氨酸）的基因表達(dá)顯示出誘導(dǎo)或抑制（圖6c）。與陰性對(duì)照組相比，苯丙氨酸、絲氨酸、組氨酸和半胱氨酸二肽分別增加了33.6%、45.4%、32.2%和22.0%。相反，谷氨酸、色氨酸、亮氨酸、賴氨酸、異亮氨酸、丙氨酸、脯氨酸和蛋氨酸分別顯著下降了34.9%、163.9%、234.6%、307.4%、87.8%、538.8%、1.1% 和 1340.4%（圖7B）。

對(duì)于HS-W處理?xiàng)l件下，與特定氨基酸相關(guān)的基因表達(dá)，即色氨酸（Try）、脯氨酸（Pro）、組氨酸（His）、苯丙氨酸（Phe）、丙氨酸（Ala）和半胱氨酸二聚體（Cys-Cys），表現(xiàn)出上調(diào)和下調(diào)的組合，如圖6b所示。與NC處理相比，Try、Pro、His、Phe和Ala分別顯著增加了244.4%、36.6%、329.8%、149.5%和50.3%。相反，Cys-Cys略微下降了2.8%（圖7C）。綜合分析表明，在高溫條件下增加土壤水分含量（SWC）可以誘導(dǎo)精氨酸（1.2mg g?1）、絲氨酸（0.9mg g?1）、酪氨酸（0.5mg g?1）、亮氨酸（3.6mg g?1）、谷氨酸（4.6mg g?1）和蛋氨酸（0.6mg g?1）的生物合成，為玉米植物應(yīng)對(duì)不利環(huán)境提供了重要支持。

圖6.氨基酸和基因表達(dá)模式。（a）DS-2處理。（b）HS-W處理。（c）DHS-2處理。NC，30℃/20℃，SWC=75%；DS-2，30℃/20℃，SWC=35%；HS-W，35℃/25℃，SWC=75%；DHS-2，35℃/25℃，SWC=35%。Ala：丙氨酸；Arg：精氨酸；Cya：氰氨基；Cys-Cys：半胱氨酸二聚體；Glu：谷氨酸；His：組氨酸；Iso：異亮氨酸；Leu：亮氨酸；Lys：賴氨酸；Met：蛋氨酸；Phe：苯丙氨酸；Pro：脯氨酸；Ser：絲氨酸；SWC：土壤含水量；Try：色氨酸；Tyr：酪氨酸。

圖7.不同處理的氨基酸含量。（A）DS-2處理。（B）DHS-2處理。（C）HS-W處理。NC，30℃/20℃，SWC=75%；DS-2，30℃/20℃，SWC=35%；HS-W，35℃/25℃，SWC=75%；DHS-2，35℃/25℃，SWC=35%。小寫字母表示不同處理之間的顯著差異（P<0.05）。豎線表示平均標(biāo)準(zhǔn)誤差。Ala：丙氨酸；Arg：精氨酸；Cya：氰氨基；Cys-Cys：半胱氨酸二聚體；Glu：谷氨酸；His：組氨酸；Iso：異亮氨酸；Leu：亮氨酸；Lys：賴氨酸；Met：蛋氨酸；Phe：苯丙氨酸；Pro：脯氨酸；Ser：絲氨酸；SWC：土壤含水量；Try：色氨酸；Tyr：酪氨酸。

（6）田間驗(yàn)證

在關(guān)鍵的早期灌漿階段經(jīng)歷的高溫對(duì)田間的糧食產(chǎn)量產(chǎn)生了重大的不利影響（圖8A）。在高溫條件下，XY335的減產(chǎn)幅度達(dá)55.0%，而ZD958的減產(chǎn)幅度為40.5%。但在灌漿前期，隨著籽粒含水率的增加，對(duì)粒重和總產(chǎn)量有顯著的正效應(yīng)。具體地說(shuō)，在HT-W中，XY335和ZD958的產(chǎn)量分別比HT提高了9.2%和7.1%。此外，HTW的粒重在XY335和ZD958分別增加了7.6%和9.1%，這突出了SWC在緩解高溫對(duì)產(chǎn)量的不利影響方面的巨大好處。

對(duì)于兩個(gè)雜交種，百粒重和體積遵循NC≥HT-W≥HT的順序（圖8B-D）。在灌漿前期（播后第64天至第84天），XY335的百粒干重始終比對(duì)照高4.8-18.8%（圖8B）。同樣，中稻958的百粒干重比對(duì)照高6.9-10.0%。這一積極趨勢(shì)延伸到兩個(gè)雜交種的100粒鮮重，其中，在HT-W中，XY335比HT增加了6.6-14.5%（圖8C），而ZD958，比HT增加了3.0-5.6%。就100粒體積而言，XY335在HT-W中的體積比HT條件下顯著增加10.6%，體積為30.3毫升（圖8D）。ZD958的增幅比HT高3.2%。田間試驗(yàn)結(jié)果與溫室試驗(yàn)結(jié)果基本一致，均表明高溫條件下增加土壤水分有利于減輕熱害。

圖8.不同雜交種在三種處理下的田間實(shí)驗(yàn)（Exp.II）。（A）糧食產(chǎn)量和千粒重。（B）100粒干重。（C）100粒鮮重。（D）100體積。（E）穗。小寫字母表示不同處理之間的顯著差異（P<0.05）。豎線表示平均標(biāo)準(zhǔn)誤差。HT：高溫時(shí)段；HT-W：高溫伴隨土壤水分升高；NC：正常條件。

3.結(jié)論

該研究揭示了在玉米灌漿初期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫時(shí)，補(bǔ)水通過調(diào)控蔗糖與氨基酸代謝來(lái)緩解產(chǎn)量損失的生理與分子機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，高溫干旱脅迫顯著抑制籽粒灌漿，導(dǎo)致粒重大幅下降，而通過補(bǔ)水提升土壤含水量（SWC）則能有效緩解這一效應(yīng)，在溫室和大田條件下分別使產(chǎn)量提升28.4-76.9%和7.1-9.2%。在分子層面，補(bǔ)水顯著上調(diào)了海藻糖-6-磷酸磷酸酶（TPP）和α-海藻糖酶（TRE）等關(guān)鍵基因的表達(dá)，促進(jìn)了海藻糖向葡萄糖的轉(zhuǎn)化，并增強(qiáng)了ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和淀粉合成酶（SS）的活性，從而優(yōu)化了從蔗糖到淀粉的生物合成途徑，最終使淀粉產(chǎn)量增加了45.1%。同時(shí)，補(bǔ)水還提升了籽粒中精氨酸、絲氨酸、酪氨酸等多種必需氨基酸的含量，為玉米應(yīng)對(duì)逆境提供了重要的代謝支持。該研究不僅闡明了水分管理在應(yīng)對(duì)氣候脅迫中的關(guān)鍵作用，也為制定抗逆玉米栽培策略、保障糧食安全提供了重要的理論依據(jù)。

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參考文獻(xiàn)：

[1] Naeem Khan,Shahid Ali,Peiman Zandi, et al. Role of sugars, amino acids and organic acids in improving plant abiotic stress tolerance. PAKISTAN JOURNAL OF BOTANY. 2019;52 (2):0-0. doi:10.30848/pjb2020-2(24).

[2] Hebat-Allah A. Hussein,Shifaa O. Alshammari,Sahar K. M. Kenawy, et al. Grain-Priming with L -Arginine Improves the Growth Performance of Wheat (Triticum aestivum L.) Plants under Drought Stress. Plants (Basel, Switzerland). 2022;11 （9）:1219-1219. doi:10.3390/plants11091219.

[3] Yu-Jin Pu,El-Hadji Malick Cisse,Lijia Zhang, et al. Coupling exogenous melatonin with Ca2+ alleviated chilling stress in Dalbergia odorifera T. Chen. TREES-STRUCTURE AND FUNCTION. 2021;35 (5):1541-1554. doi:10.1007/s00468-021-02134-7.

[4] Jie Zhang,Kai Cheng,Xinyue Liu, et al. Exogenous abscisic acid and sodium nitroprusside regulate flavonoid biosynthesis and photosynthesis of Nitraria tangutorum Bobr in alkali stress. Frontiers in plant science. 2023;14 (0):0-0. doi:10.3389/fpls.2023.1118984.

[5] Shahid Iqbal,Xiaopeng Ni,Muhammad Saqib Bilal, et al. Identification and expression profiling of sugar transporter genes during sugar accumulation at different stages of fruit development in apricot. Gene. 2020;742 (0):144584-144584. doi:10.1016/j.gene.2020.144584.

[6] Ali Raza,Sidra Charagh,Saghir Abbas, et al. Assessment of proline function in higher plants under extreme temperatures. Plant biology (Stuttgart, Germany). 2023;25 (3):379-395. doi:10.1111/plb.13510.

[7] Stephanie Rossi,Cathryn Chapman,Bo Yuan, et al. Improved heat tolerance in creeping bentgrass by γ-aminobutyric acid, proline, and inorganic nitrogen associated with differential regulation of amino acid metabolism. PLANT GROWTH REGULATION. 2021;93 (2):231-242. doi:10.1007/s10725-020-00681-6.

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（一）植物檢測(cè)指標(biāo)

1.理化檢測(cè)指標(biāo)

2.色譜/質(zhì)譜檢測(cè)指標(biāo)

（實(shí)驗(yàn)室部分拍攝）