它們幾乎不傷人，卻承包了無數(shù)人的心理陰影

自然界有三個(gè)字足以讓不少人聞風(fēng)喪膽膽小如鼠鼠不瞑目(bushi)：那就是千足蟲。

聽到“千足蟲”這三個(gè)字，相信很多朋友的腦海中都會浮現(xiàn)出這樣的畫面：

如今，我們常常把這些身體細(xì)長、長滿了密密麻麻的腿的“蟲子”統(tǒng)一不加區(qū)分地稱為“千足蟲”，然而，這些所謂“千足蟲”里的“冒牌貨”可不少——它們往往既沒有“千足”，也不是“蟲”！

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腿多，但不完全多

節(jié)肢動物門是動物界最大的一個(gè)類群，我們所熟知的昆蟲、蝦蟹、蜘蛛都屬于這個(gè)龐大的家族。它們的身體和附肢分節(jié)，如機(jī)械零件般精密。而在這當(dāng)中，有一群劍走偏鋒的怪咖，它們的足不怎么分化，且數(shù)量十分駭人，身體由眾多相似的體節(jié)構(gòu)成，像是一節(jié)一節(jié)復(fù)制粘貼組成的一樣。這些動物共同構(gòu)成了獨(dú)特的“多足亞門”，其下又分為四個(gè)派系——倍足綱、唇足綱、綜合綱和少足綱。

因?yàn)橄嗨频摹皬?fù)制粘貼”外形和數(shù)量眾多的足，這類動物常被我們統(tǒng)稱為“千足蟲”。雖然稱呼里帶個(gè)“蟲”，但實(shí)際上，它們是和昆蟲所在的昆蟲綱平起平坐的存在，并不是科學(xué)意義上的“蟲”。不過鑒于我們還沒找到更好的詞根來稱呼它們，也就只好再用蟲“糊弄”一下了。

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多足亞門四綱通覽，上：倍足綱；中左：綜合綱；中右：少足綱；下：唇足綱。圖源Paul E. Marek & William A. Shear

重點(diǎn)在于，這四大家族里，只有倍足綱，才是真正根正苗紅的“馬陸”，也是唯一有資格被稱之為“千足蟲”的。至于剩下三位，顯然不該共享這個(gè)稱呼，畢竟，它們的腿實(shí)在是太！少！了！

蚰蜒的腿還是不夠多

圖源作者

誠然，多足亞門的腿在節(jié)肢動物中肯定是算多的，比起只有三對足的昆蟲、五對足的蟹，那絕對是降維打擊。只可惜，它們中的絕大部分，其足的數(shù)量與所謂“千足”的差距，遠(yuǎn)比和其他這些節(jié)肢動物的差距來得更大。

首先來看唇足綱，這個(gè)派系的代表包括蜈蚣和蚰蜒(yóu yán)，幾乎都是兇猛的捕食者。它們的第一對足特化成強(qiáng)大的顎肢，與毒腺連接，是捕獵的利器。一些蜈蚣的體型十分龐大，極限體長能夠超過35厘米，是多足亞門中不折不扣的“巨物”。然而，體型大不代表腿就多，大多數(shù)唇足綱動物足的數(shù)量僅在數(shù)十對，能有“百足”就算不錯(cuò)了，與“千足”差得不是一般的遠(yuǎn)。

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體型是真不小，腿是真沒多少（圖為秘魯巨人蜈蚣）

圖源：luis cruz

至于另外兩個(gè)派系，冷門的綜合綱和少足綱，都是體型微小、近乎透明，以有機(jī)物碎屑為食的土壤動物，在足的數(shù)量這一塊更是相當(dāng)“拿不出腿”。綜合綱下的物種稱“幺蚰(yóu)”或“幺蚣(gōng)”，字面理解為“小蚰蜒”“小蜈蚣”，一聽就知道，它們的腿還不如蜈蚣和蚰蜒多，成體最多只有12對足。

綜合綱的小幺蚰屬

圖源：Thomas Shahan

而少足綱，是的，多足亞門下的少足綱，都有這么個(gè)左右腦互搏的名字了，足的數(shù)量鐵定多不了。少足綱物種的成體通常只有9對足，勉勉強(qiáng)強(qiáng)能蹭個(gè)“十足蟲”的稱號。

少足綱的腿更少

圖源：hawkparty

成長系“變態(tài)蟲”

倍足綱，是根正苗紅的“馬陸”和“千足蟲”。它們之所以被稱為“倍足綱”，顧名思義，是因?yàn)槠浯蟛糠煮w節(jié)上都有兩對足，這也是馬陸與其他三大派系最為直接的區(qū)分方法。

一個(gè)體節(jié)兩對足（第5節(jié)開始）

圖源：Sierwald & Bond

事實(shí)上，早在《本草綱目》中，就有：“此蟲處處有之，叢林濕地、朽木敗土之下皆有之。形如大蚯蚓，紫黑色，其足比比至百，首尾一般，無目，見人則曲，如刀環(huán)之狀?！?/p>

文中寫到的“形如大蚯蚓”“朽木敗土之下”“見人曲如刀環(huán)之狀”可以說完全契合了倍足綱較大的體型、棲息于潮濕腐殖質(zhì)中的生活習(xí)性和其遇到威脅時(shí)蜷縮身體的防御方式，證明了古人所言的“馬陸”實(shí)際上就是倍足綱動物，確實(shí)和蜈蚣、幺蚰、少足蟲之流沒有半點(diǎn)兒關(guān)系。

蜷縮是馬陸的物理防御手段，確實(shí)有點(diǎn)像“刀環(huán)”

圖源：Bart

憑借“超級加倍”的足對數(shù)，馬陸們通常動輒都擁有上百對足。多在澳洲分布的Eumillipes屬馬陸尤為夸張，一些物種足的數(shù)量超過750條，而2021年新發(fā)表的Eumillipes persephone的足數(shù)量更是達(dá)到了驚人的1306條，成為了第一條真正意義上的“千足蟲”。

新物種Eumillipes persephone是一條真·千足蟲

圖源：Aggyrolemnoixytes

雖然在“千足蟲”這一俗名被創(chuàng)造出來時(shí)，真正擁有“千足”的馬陸還尚未被發(fā)現(xiàn)，但由于它們的足普遍較短、且排列密集，在波浪形移動時(shí)確實(shí)難以看清，會被夸張地認(rèn)為有“千足”也就不足為奇了。

數(shù)不清腿不是你算數(shù)不好

然而，馬陸們并非生來就有這么多腿，許多馬陸的一齡幼蟲只有區(qū)區(qū)4個(gè)軀干體節(jié)和3對足。它們之所以能夠擁有數(shù)量如此龐大的體節(jié)和足，還要?dú)w功于其獨(dú)特的發(fā)育模式——增節(jié)變態(tài)。

對于絕大多數(shù)節(jié)肢動物而言，蛻皮能夠幫助它們突破外骨骼的桎梏，從而增大體型，乃至改變形態(tài)、發(fā)育出翅膀。但是和馬陸相比，它們還是太保守了。馬陸每蛻一次皮，不僅可以長得更大，還可以長出更多的體節(jié)和足，就像復(fù)制粘貼的效果一樣。更離奇的是，有些馬陸的體節(jié)數(shù)量可以終生增長，吃得越多，活得越久，體節(jié)和足就越多，簡直堪稱3D現(xiàn)實(shí)版的“貪吃蛇”。

馬陸的“貪吃蛇”式增節(jié)變態(tài)

圖源：Chiyoda S et al

原來你是貪吃馬陸

隨便長一下得了

馬陸目前包含16個(gè)目，各有各的特點(diǎn)。帶馬陸目有超過3500個(gè)物種，是人們最為耳熟能詳?shù)鸟R陸之一，它們的體節(jié)較為扁平，顏值比較一般，是馬陸中靈活迅捷的類型，對環(huán)境的適應(yīng)能力也相對較強(qiáng)。

堪稱馬陸界“耐活王”的廣布種——北京小直形馬陸

圖源：Jared Busen

圓馬陸目和山蛩(qióng)目是最符合人類對“千足蟲”刻板印象的馬陸，中文語境中，最狹義的“千足蟲”指的也就是各種山蛩。它們體型較大，身體十分圓潤，體節(jié)呈現(xiàn)像水管一樣的圓柱狀，通常有金屬光澤和美麗的環(huán)紋，屬于馬陸中的顏值擔(dān)當(dāng)之一。

燕山蛩是北方最常見的標(biāo)準(zhǔn)“千足蟲”

圖源：作者

根據(jù)一般規(guī)律，每類動物中都會有專攻防御的選手。而馬陸中也有這么一類“疊甲派”代表，那就是球馬陸目。這是一個(gè)十分特殊的類群，也是“疊甲防御”流派的集大成者。它們的體節(jié)數(shù)量很少，但每節(jié)都十分寬大，使其看上去就像一只超大號的西瓜蟲。遇到天敵時(shí)，它們會緊緊蜷縮身體，甲片彼此咬合，形成一個(gè)光滑而堅(jiān)硬的“球”，讓捕食動物無從下口。

球馬陸，很多動物在防御時(shí)都喜歡團(tuán)成球

圖源：作者

還記得我們提到過的，馬陸大都喜歡陰暗潮濕的環(huán)境么？誒，有一些馬陸索性把這一特點(diǎn)發(fā)揚(yáng)光大，直接變成了洞穴生物。比如異蛩目的雕馬陸屬，它們身形瘦長，視力退化，在喀斯特洞穴中過著十分陰濕的生活。

雕馬陸屬

圖源：fzwkq

除了物理防御，也就是上文提到的”蜷縮成球“外，馬陸還有點(diǎn)別的防御手段。如果在野外貿(mào)然撿起一條馬陸，會發(fā)現(xiàn)手上沾染了一股很詭異的氣味。這是因?yàn)轳R陸在遇到威脅時(shí)還會啟用一套“化學(xué)防御”：它們的體側(cè)長有防御腺體，可以分泌刺激性的化學(xué)物質(zhì)，包括氰化物、醌類、生物堿、酚類等。

這些分泌物足夠驅(qū)趕諸多肉食昆蟲和鼠類、小型鳥類等捕食動物，但對于人類這個(gè)噸位的動物來說，它們通常造不成什么實(shí)質(zhì)性的傷害。

有趣的是，在非洲的馬達(dá)加斯加島上，紅額狐猴被觀察到會主動尋找馬陸，并利用其體壁上的橙色分泌物進(jìn)行舔舐或摩擦（看上去像嗑嗨了）。研究表明，這一行為可能與利用馬陸的分泌物殺滅體內(nèi)寄生蟲或防御天敵有關(guān)，是動物界極少數(shù)利用動物來源毒素進(jìn)行自我藥療的案例。

狐猴：我是民間土醫(yī)生

與唇足綱的“嗜血?dú)⑹謧儭辈煌?，馬陸大都是溫和的腐食或素食動物，以落葉、碎屑、腐木和動植物殘?bào)w等為食，在生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)著分解者的職責(zé)。它們能夠粉碎和分解其他許多小型土壤動物難以破碎的木質(zhì)纖維素等物質(zhì)，是維持土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要力量。

一些馬陸能夠分解其他土壤動物難以粉碎的木質(zhì)纖維素

圖源：tomschilke

形形色色的馬陸們在自然環(huán)境中發(fā)揮著重要的生態(tài)價(jià)值，只是因?yàn)橥榷嗑捅毁N上“可怕”的標(biāo)簽，可歸根結(jié)底，它們也不過是一群勤勤懇懇的拾荒者罷了。

參考文獻(xiàn)：

Janssen R, Prpic NM, Damen WGM. Gene expression sug-gests decoupled dorsal and ventral segmentation in the mil-lipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). Dev Biol. 2004;268:89-104.

Chiyoda, S., Oguchi, K. & Miura, T. Appearance of a transparent protrusion containing two pairs of legs on the apodous ring preceding the anamorphic molt in a millipede, Niponia nodulosa. Front Zool 20, 14 (2023).

Peckre, L., Hennin, D., Heffner, M., & Ganzhorn, J. (2017). Red ruffed lemurs (Varecia rubra) use millipede secretions as a tool for self-medication. Science Advances, 3(2), e1602200.

《本草綱目》

來源：博物

編輯：張柒柒

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