上海
你有沒有過在夢境最關鍵的時刻突然醒來的經歷？快速眼動（REM）睡眠是做夢最集中的睡眠階段，伴隨特征性的眼球運動，長期以來僅被當作睡眠狀態的伴隨標記。
REM 睡眠如何平穩終止并切換到覺醒狀態，眼球運動在其中承擔怎樣的角色，始終沒有明確的環路層面答案。
2026年6月24日，復旦大學腦科學研究院張嘉漪、顏彪團隊在《Nature Communications》上發表研究《Parallel cholinergic circuit in oculomotor nucleus to control eye movements and REM sleep》。
本研究在小鼠中發現動眼神經核（nIII）內的膽堿能神經元存在兩個功能分離的亞群，分別通過投射至眼外肌調控眼球運動、投射至腹外側導水管周圍灰質調控 REM 睡眠終止；上游蝴蝶核（NP）的谷氨酸能與 GABA 能神經元分別支配這兩條通路，共同構成了 REM 睡眠期眼球運動與狀態切換并行調控的微環路。
nIII膽堿能神經元活性與REM 睡眠 - 覺醒轉換高度相關
nIII：動眼神經核（oculomotor nucleus），位于中腦，傳統上被認為是純粹的運動核團，支配眼外肌控制眼球運動。
研究首先證實，小鼠 nIII 內約 82% 的神經元為膽堿能神經元。
這類神經元在 REM 睡眠期整體活性最高，且活性在 REM 向覺醒轉換前進行性升高，該特征不依賴眼球運動發生。沉默 nIII 膽堿能神經元會顯著延長 REM 睡眠時長，減少 REM 向覺醒的轉換次數，提示其參與 REM 睡眠的終止過程。
因此，nIII膽堿能神經元活性在REM末期進行性升高，是REM睡眠終止的關鍵觸發信號。
nIII內存在功能獨立的兩類膽堿能神經元亞群
借助逆行示蹤標記等技術，研究明確 nIII 內存在兩類解剖與功能均分離的膽堿能神經元。
約 33% 投射至眼外肌，激活后可穩定誘發眼球運動，但不改變睡眠結構；
約 57% 投射至腹外側導水管周圍灰質（vlPAG），激活后可快速終止 REM 睡眠、促進覺醒轉換，但不引發眼球運動。
兩類神經元形成各自的功能網絡，其中參與睡眠轉換的神經元網絡連接性更強。也就是說，同一核團內的神經元按下游投射分工，分別承擔運動執行與睡眠調控功能。
上游蝴蝶核通過兩類遞質神經元實現并行調控
蝴蝶核（NP，nucleus papilio）：位于中腦的睡眠調控核團，此前功能研究較少，本研究首次揭示其作為nIII上游調控樞紐的作用。
利用狂犬病毒單突觸逆行示蹤、在體光遺傳聯合電生理記錄，研究定位到上游核團蝴蝶核（NP）是兩條通路的共同調控樞紐。
其中，支配眼外肌投射 nIII 亞群的 NP 神經元絕大多數表達谷氨酸能標記 Vglut2，興奮性驅動眼球運動；支配 vlPAG 投射 nIII 亞群的 NP 神經元絕大多數表達 GABA 能標記 Vgat，抑制性調控 REM 睡眠維持。
因此，上游蝴蝶核通過谷氨酸能（→動眼）和GABA能（→喚醒）兩類神經元，并行調控nIII的兩條通路。
一張圖看懂：動眼神經核如何一邊動眼、一邊催醒？
該研究系統揭示了動眼神經核內調控眼球運動與 REM 睡眠終止的并行膽堿能環路，為理解 REM 睡眠末期眼動增多、為覺醒做準備的生理意義提供了環路層面的證據。
動眼通路
蝴蝶核（NP）谷氨酸能神經元 → 支配nIII膽堿能神經元（33%）→ 投射至眼外肌 → 誘發眼球運動
催醒通路
蝴蝶核（NP）GABA能神經元 → 支配nIII膽堿能神經元（57%）→ 投射至vlPAG → 終止REM睡眠
REM后期
nIII膽堿能神經元活性進行性升高 → “催醒通路”活性積累 → 達到閾值 → REM終止、覺醒（夢境戛然而止）
小編寄語：
復旦團隊發現，動眼神經核膽堿能神經元有兩群，一群負責動眼，一群負責催醒。REM后期，催醒神經元活性逐步升高，像鬧鐘一樣倒數，積累到閾值時，夢境就終止了。
原來我們常常卡在夢境精彩節點驟然醒來，是因為大腦神經環路提前啟動覺醒預備程序的生理結果。該發現也刷新了學界對動眼神經核功能的傳統認知，為睡眠相關疾病的研究開辟了新思路。
https://doi.org/10.1038/s41467-026-74768-5
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